Effets sur la biodiversité

En moyenne, l’abondance et la richesse spécifique des arthropodes (15 études), des oiseaux (31 études) et des plantes (33 études) répondent négativement aux coupes sanitaires (figure 3A). De même, l’abondance des mammifères (8 études) est négativement affectée par les coupes sanitaires (pas d’études concernant la richesse spécifique ; figure 3A). Parmi les arthropodes, les coléoptères saproxyliques répondent négativement aux coupes sanitaires (figure 3B). Les oiseaux cavicoles (c’est-à-dire nichant dans les cavités d’arbres) sont également négativement affectés par les coupes sanitaires, de même que les espèces spécialistes des milieux forestiers fermés (4 études ; figure 3B). Au contraire, les oiseaux considérés comme spécialistes des milieux forestiers ouverts répondent positivement aux coupes sanitaires (4 études ; figure 3B). Les bryophytes sont négativement affectées par les coupes sanitaires, tandis que les plantes vasculaires ont des réponses relativement neutres aux coupes sanitaires, potentiellement positives en abondance (figure 3B).

L’intensité de la coupe sanitaire en proportion de prélèvement a peu d’effet sur les réponses de la biodiversité (figure 4). À des niveaux d’intensité de prélèvement inférieurs à 50 %, les réponses de la biodiversité restent encore relativement négatives (figure 4). Toutefois, il existe peu de travaux étudiant des niveaux de récolte intermédiaire (c’est-à-dire à moins de 75 % ; figure 4).

Enfin, les groupes taxonomiques associés aux milieux forestiers fermés répondent négativement aux coupes sanitaires (figure 5). En revanche, les groupes taxonomiques associés aux milieux forestiers ouverts semblent favorisés par les coupes sanitaires, surtout en termes d’abondance (figure 5).

Effets sur les services écosystémiques

Les coupes sanitaires ont pour conséquence directe une forte réduction de la quantité de bois mort (figure 6). Par ailleurs, elles ne semblent pas grandement affecter les perturbations naturelles ultérieures : elles diminuent le risque de pullulations postérieures de ravageurs mais ne semblent pas avoir d’effets importants sur le risque global d’incendie (figure 6). En outre, nous remarquons des effets négatifs des coupes sanitaires sur le succès global de la régénération forestière (figure 6). Néanmoins, ce résultat est contrasté selon le groupe d’essences considéré, la capacité des essences à rejeter de souche ou encore leur degré de tolérance au couvert (figure 7). Ainsi, l’effet négatif des coupes sanitaires sur la régénération est surtout effectif pour les essences ne se régénérant que par graines, c’est-à-dire principalement des conifères (figure 7). Au contraire, les essences pouvant rejeter de souche, principalement les essences feuillues, ne sont pas affectées par les coupes sanitaires (figure 7). Il faut toutefois noter que les travaux concernant les réponses de la régénération forestière se concentrent principalement sur le court terme après la coupe (56 % des études réalisées moins de 5 ans après). Enfin, la littérature met en avant des conséquences généralement négatives des coupes sanitaires sur les caractéristiques physicochimiques du sol (figure 6). En effet, les coupes sanitaires se traduisent par un moindre stock de carbone dans le sol (4 études), une moindre capacité d’échange cationique (2 études), une forte perte de porosité (4 études) et surtout, une plus faible quantité de nutriments (10 études ; figure 6).

Contextes d’étude des conséquences écologiques des coupes sanitaires

Les études des conséquences écologiques des coupes sanitaires se concentrent autour de trois types de perturbations : les incendies (58 %), les tempêtes (22 %) et les pullulations d'insectes ravageurs (21 %). Les articles concernant les conséquences post-incendie sont très majoritaires et limitent par conséquent la généralisation de nos résultats (tableaux 1 et 2). Par ailleurs, nous n'avons pas trouvé mention d'études des coupes sanitaires suite à d'autres facteurs de perturbation émergents tels que les sécheresses (hormis nos travaux pyrénéens ; Cours et al., 2021 ; Cours et al., 2022) ou les agents pathogènes. Il est probable que les sécheresses ou les pics de chaleur soient des facteurs déclenchants ou prédisposants des dépérissements en association au facteur identifié (par exemple sécheresse avant épidémie d'insectes ravageurs ou incendie de forêt ; Rouault et al., 2006 ; Sallé et al., 2014 ; Seidl et al., 2017). Avec le changement climatique, les dépérissements liés aux sécheresses et pics de chaleur sont des phénomènes en émergence (Senf et al., 2020 ; Senf & Seidl, 2021 ; Taccoen et al., 2019). De même, les dépérissements dus à des agents pathogènes sont souvent associés à l'introduction de pathogènes exotiques et sont eux aussi un phénomène émergent, mais ayant déjà des conséquences massives sur le fonctionnement des écosystèmes forestiers (par exemple l'encre du châtaignier [Phytophthora cinnamomi Rands et P. cambivora (Petri) Buisman] ou la chalarose du frêne [Hymenoscyphus fraxineus (Kowalski) Baral et al.]). Toutefois, les travaux concernant les agents de perturbations biotiques utilisés ici se concentraient principalement sur des agents indigènes, excepté pour le puceron lanigère de la pruche (Adelges tsugae (Annand)) faisant l'objet d'une littérature relativement importante en Amérique du Nord.

Des effets généralement négatifs sur la biodiversité mais différents selon l’habitat de prédilection de la guilde écologique

La synthèse des études montre des réponses généralement négatives aux coupes sanitaires de la part des différents groupes taxonomiques étudiés (figure 3A). C'est à pondérer par le fait que ces études concernent majoritairement des coupes suivant des incendies (55 % ; tableau 1). Notre observation rejoint les résultats d'une méta-analyse récente réalisée par Thorn et al. (2018). Les coupes sanitaires visent à extraire des arbres dépérissants et morts. Elles affectent par conséquent la quantité de ressources saproxyliques et l'hétérogénéité interne des peuplements, et participent à l'ouverture du milieu (Cours et al., 2021 ; Thorn et al., 2017). Le bois mort constitue un des principaux héritages de perturbation présents suite à une perturbation naturelle et contribuant à la résilience du milieu forestier (Cours et al., 2021 ; Swanson et al., 2011 ; Thorn et al., 2018 ; Waldron et al., 2013). Les arbres morts ou dépérissants générés par la perturbation fournissent microhabitats et ressources trophiques pour les espèces saproxyliques (encadré 1), notamment cavicoles : la création de loges y est facilitée et le bois est colonisé par une grande abondance d'arthropodes facilitant l'alimentation des insectivores (Drever et al., 2009 ; Murphy & Lehnhausen, 1998 ; Ojeda et al., 2007). De plus, un écosystème forestier perturbé et non exploité présente une grande hétérogénéité structurale verticale et horizontale qui favorise la présence d'un grand nombre d'espèces et d'une grande abondance d'individus (figure 3 ; Thorn et al., 2017).

En accord avec les résultats de Thorn et al. (2018), la réponse des groupes taxonomiques est différente selon l'habitat préférentiellement recherché (figure 3B et figure 5). Les groupes préférant les habitats forestiers fermés répondent négativement aux coupes sanitaires (figure 5). C'est le cas notamment chez les oiseaux (figure 3A ; voir par exemple Castro et al., 2010) : les coupes sanitaires ont tendance à réduire l'abondance et la richesse spécifique des oiseaux cavicoles autant primaires (par exemple les pics) que secondaires (par exemple les mésanges ou les sittelles ; Hutto & Gallo, 2006 ; Morissette et al., 2011). Ce groupe des oiseaux cavicoles concentre environ 40 % de l'avifaune forestière en France et de fait, est très important, autant numériquement que fonctionnellement dans les écosystèmes forestiers (Blondel, 2005). Au contraire, les groupes préférant les milieux forestiers ouverts répondent généralement positivement aux coupes sanitaires, exception faite du groupe des coléoptères saproxyliques lié à des habitats principalement forestiers, pénalisés par les prélèvements de substrats (figure 3B et figure 5). Par exemple, en Espagne, Rost et al. (2012) montrent que des espèces d'oiseaux associées à des milieux plus ouverts, telles que le moineau domestique (Passer domesticus L.) ou encore l'alouette lulu (Lullula arborea L.), sont favorisées par l'extraction des chandelles post-incendie. D'ailleurs, dans les régions où les oiseaux liés à des milieux ouverts extra-forestiers sont en danger et voient leur population décliner au cours du temps (par exemple le Suivi temporel des oiseaux communs (STOC) ; Fontaine et al., 2020), Rost et al. (2012) identifient les zones de coupes sanitaires comme de potentielles zones refuges (cf. aussi Wermelinger et al., 2017). Cela traduit du profond changement écologique qu'induisent les coupes sanitaires. Dans le parc national de la forêt de Bavière (encadré 1), Thorn et al. (2016) montrent que les zones perturbées par une tempête puis suivies d'une coupe sanitaire, sont caractérisées par la présence de deux espèces de pipit : le pipit des arbres (Anthus trivialis L.) et le pipit spioncelle (Anthus spinoletta L.), deux espèces connues pour se nourrir au sein de milieux plutôt ouverts et extra-forestiers.

Par conséquent, il résulte généralement des coupes sanitaires une altération des communautés forestières pouvant affecter la résilience de l'écosystème. Les coupes sanitaires induisent un changement des communautés dont la composition s'éloigne des assemblages forestiers préexistant au dépérissement, par un effet additif au dépérissement (Castro et al., 2010 ; Cours et al., 2021 ; Lindenmayer et al., 2018 ; Michalová et al., 2017 ; Morissette et al., 2002).

Bien que la plupart des travaux se concentrent sur les réponses à court terme de la biodiversité (Thorn et al., 2018), cette altération des communautés peut perdurer longtemps après la coupe sanitaire. Par exemple, 20 ans après les coupes sanitaires ayant suivi une épidémie de tordeuse du bourgeon (Choristoneura fumiferana (Clemens)) dans des peuplements de Sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.) au Canada, le changement dans l'assemblage des coléoptères saproxyliques était encore perceptible (Norvez et al., 2013). Cependant, les effets à long terme sur la biodiversité restent à approfondir, tant on manque d'études sur la dynamique des communautés à long cours, c'est-à-dire plus de 5 ans après perturbation/exploitation (Thorn et al., 2018).

Les coupes sanitaires peuvent s'apparenter pour l'écosystème forestier à une perturbation s'additionnant en sévérité à la perturbation initiale et ramenant alors l'écosystème vers des stades plus précoces d'évolution, pouvant à l'extrême amener l'écosystème à franchir un seuil d'irréversibilité et résulter en une perte de résilience (figure 1 ; Castro et al., 2010 ; Cours et al., 2021 ; Leverkus et al., 2014 ; Michalová et al., 2017 ; Morissette et al., 2002 ; Orczewska et al., 2019 ; Rumbaitis del Rio, 2006). Une originalité de notre revue de littérature est la prise en compte de l'intensité de la coupe sanitaire : il apparaît que les réponses de la biodiversité sont globalement négatives, même à des niveaux relativement faibles d'intensité de prélèvement (figure 4). La colonisation d'un habitat par une espèce ou sa disparition ne sont pas liées à la quantité de cet habitat par une fonction linéaire. Müller et Bütler (2010) ont montré que, pour le bois mort, la colonisation du substrat est associée à un effet seuil : il est nécessaire d'avoir une certaine quantité de bois mort pour voir se développer un grand nombre d'espèces saproxyliques (par exemple 30 à 50 m³/ha dans les forêts feuillues de plaine ; cf. aussi Bässler & Müller, 2010). Cependant, en dessous de ces valeurs seuils, la colonisation du substrat bois mort se fait par un faible nombre d'espèces, plutôt généralistes. Ainsi, même si la coupe sanitaire prélève une quantité relativement faible (par exemple 50 %) de bois mort et dépérissant, si la quantité restante est inférieure à la valeur du seuil, alors les organismes associés au bois mort ne pourront pas efficacement coloniser le substrat restant.

Les coupes sanitaires semblent affecter l'élasticité (c'est-à-dire mesure la reconstitution suite à un changement) des écosystèmes forestiers en contribuant à rallonger le temps de résilience (c'est-à-dire « perte d'élasticité ») lorsqu'on compare les communautés avec celles présentes à la suite des perturbations naturelles seules. Elles affectent négativement les espèces associées aux milieux forestiers fermés (c'est-à-dire de fin de succession), au profit des espèces de milieux forestiers plus ouverts (c'est-à-dire de début de succession ; figure 5), voire des espèces de milieux ouverts extra-forestiers. En comparaison, dans les milieux perturbés non exploités, l'hétérogénéité à échelle spatiale fine garantit une superposition dans l'espace et dans le temps d'espèces liées à des milieux fermés et non fermés (Hanson & Stuart, 2005 ; Larrieu et al., 2014 ; Rumbaitis del Rio, 2006). Les coupes sanitaires ramènent donc les écosystèmes vers des stades plus précoces de succession, pouvant entraver la résilience de l'écosystème forestier en imposant un temps de retour plus long à un état post-perturbation proche de l'état initial (Leverkus et al., 2014, Lindenmayer et al., 2008 ; Michalová et al., 2017).

Des sols généralement dégradés

En général, les coupes sanitaires dégradent les caractéristiques physicochimiques des sols (figure 6). Néanmoins, la majorité des travaux utilisés ici ont étudié les effets des coupes sanitaires sur les sols suite à un incendie (86 %), qui est une perturbation affectant fortement les propriétés des sols. Nos résultats sont donc en partie biaisés par le déséquilibre des publications disponibles. Cependant, suite à une coupe sanitaire, les sols apparaissent plus compacts (tassement suite au passage d'engins ; García-Orenes et al., 2017 ; Rab, 2004), ont une capacité d'échange cationique réduite et contiennent une moindre quantité de carbone et de nutriments que les sols de peuplements perturbés mais non exploités (figure 6 ; García-Orenes et al., 2017 ; Pereg et al., 2018). Concernant la compaction, celle-ci est généralement limitée par le maintien de cloisonnements d'exploitation (Ranger et al., 2020) représentant néanmoins une part non négligeable de la surface totale. Cette dégradation semble se maintenir dans le temps : après 10 à 11 ans, les sols des peuplements exploités après un incendie contiennent toujours significativement moins de carbone et d'azote et ont une capacité d'échange cationique réduite par rapport aux sols des peuplements incendiés et non exploités, traduisant une quantité moindre et une qualité altérée des matières organiques incorporées dans les sols (Kishchuk et al., 2015).

La réduction de la quantité de nutriments semble principalement être la conséquence de deux phénomènes. À court terme, il est observé une plus forte érosion des horizons de surface dans les peuplements perturbés et exploités, où ils sont particulièrement exposés, en comparaison de ceux non exploités (García-Orenes et al., 2017 ; Wagenbrenner et al., 2015). Cette érosion entraîne une perte d'éléments minéraux et de matière organique, servant à court terme de réservoir de nutriments comme l'azote et le phosphore. À long terme, le bois carbonisé contenant deux à neuf fois plus d'éléments minéraux que le sol alentour, leur récolte peut induire une réduction de la quantité de nutriments dans le sol (Kishchuk et al., 2015 ; Marañón-Jiménez et al., 2013).

Des effets globaux relativement négatifs sur la régénération naturelle mais essence-dépendants

Nous n'observons qu'un faible effet négatif des coupes sanitaires sur la régénération naturelle, au vu du ratio d'études montrant des réponses positives et négatives (figure 6). Cela pourrait résulter de la dégradation des caractéristiques physicochimiques des sols à la suite de la coupe sanitaire (voir § “Des sols généralement dégradés”). Une méta-analyse a montré que les coupes sanitaires n'ont pas d'effet significatif sur la régénération forestière (Leverkus et al., 2021b). Cependant, la réponse de la régénération forestière diffère selon les traits de vie des essences (Leverkus et al., 2021b). Ainsi, les espèces ayant la possibilité de se régénérer par la souche (c'est-à-dire presque uniquement les espèces feuillues) ne semblent pas défavorisées par les coupes sanitaires (Leverkus et al., 2014). Au contraire, les espèces ne se régénérant qu'à partir de graines sont négativement affectées (donc une majorité des espèces de conifères, mais aussi feuillues lorsqu'elles ne sont pas présentes dans le peuplement pré-perturbation ; figure 7). Cette réponse est potentiellement la résultante de deux processus. Premièrement, la soustraction des héritages de perturbation (c'est-à-dire exportation des bois morts, arasement des galettes de chablis) ainsi que le tassement du sol par le passage des engins de débardage, peuvent entraîner une baisse de la capacité de germination de la banque de graines présente dans le sol au moment de la perturbation naturelle. Par exemple, la banque de graines du sol d'Épicéa commun ou encore de Pin sylvestre (Pinus sylvestris L.) germe préférentiellement sur les substrats de bois mort ou à l'abri du bois mort présent au sol (Jonášová & Prach, 2004 ; Marzano et al., 2013 ; Svoboda et al., 2010). De même, les creux créés par les galettes de chablis suite aux tempêtes sont autant de milieux dans lesquels peuvent se développer les semis, surtout dans le cas d'humus de type Mor ou Dysmoder, caractérisés par des litières épaisses (Kuuluvainen & Kalmari, 2003). Deuxièmement, la coupe sanitaire peut aboutir à une baisse de la capacité du milieu à être colonisé par de nouvelles graines. Par exemple, suite à un incendie, le geai des chênes, espèce forestière qui joue un rôle crucial dans la dissémination des graines de chênes (Ducousso & Petit, 1994), continue d'occuper les zones de chandelles brûlées et à enfouir dans le sol des glands de Chêne [Quercus spp., dans l'étude, le Chêne vert (Q. ilex L.)], facilitant ainsi le retour plus rapide à l'écosystème pré-perturbation. Au contraire, il a tendance à éviter les zones exploitées par des coupes sanitaires, retardant par conséquent la colonisation naturelle des chênes (Castro et al., 2012). Quatre années après la coupe sanitaire, il en résulte près de trois fois plus de semis de Chêne dans les peuplements incendiés sans intervention (Castro et al., 2012 ; Leverkus & Castro, 2017).

En conséquence du prélèvement des arbres morts et dépérissants, l'une des modifications majeures des coupes sanitaires est l'ouverture de la canopée, affectant les conditions microclimatiques et modulant fortement les communautés végétales et animales (Cours et al., 2021 ; Thorn et al., 2017). Par conséquent, les coupes sanitaires semblent négativement affecter les espèces sciaphiles et de demi-ombre sans affecter les espèces héliophiles (figure 7). Par exemple, dans une forêt de l'État du Minnesota (États-Unis), Palik et Kastendick (2009) ont montré que 12 années après une tempête et une coupe sanitaire, la composition de la régénération était encore différente entre les parcelles perturbées avec ou sans coupe. Les surfaces non exploitées étaient caractérisées par une plus grande abondance d'essences sciaphiles (Palik & Kastendick, 2009). En Slovaquie, suite à une pullulation de scolytes au sein de peuplements d'Épicéa commun, Jonášová et Prach (2004) ont observé une augmentation de la densité d'espèces pionnières suite à la coupe sanitaire. Cependant, relativement peu de travaux étudient les effets des coupes sanitaires sur les espèces sciaphiles ou de demi-ombre, atténuant la robustesse de nos résultats (figure 7).

Par conséquent, bien que les coupes sanitaires semblent avoir des effets relativement faibles sur le succès global de la régénération forestière (figure 6), elles ont en réalité des répercussions sur sa composition et son évolution (figure 7). Les études montrent ainsi le remplacement d'espèces désavantagées par les coupes sanitaires (associées à certains héritages de perturbation), par des espèces au contraire avantagées, et a priori associées à des stades de succession plus précoces (Fidej et al., 2016 ; Hanson & Stuart, 2005 ; Jonášová & Prach, 2004 ; Leverkus et al., 2014 ; Orczewska et al., 2019 ; Palik & Kastendick, 2009 ; Taeroe et al., 2019). Par exemple, en Slovaquie, suite à une pullulation de scolytes dans des peuplements d'Épicéa commun, Michalová et al. (2017) montrent que les parcelles exploitées après perturbation, contiennent moins d'espèces ligneuses de fin de succession, au profit d'espèces herbacées pionnières. Ceci pourrait être mis à profit cependant dans le cas où l'essence se régénérant en masse par suite d'une perturbation n'est plus jugée adaptée au milieu dans le contexte d'augmentation des températures (par exemple anciennes plantations d'Épicéa commun en plaine). Il serait intéressant d'étudier dans quelles conditions techniques une coupe sanitaire pourrait permettre une meilleure colonisation du milieu par de nouvelles espèces pionnières tout en ne remettant pas en cause le maintien du microclimat forestier et sa biodiversité.

Cependant, ces résultats sont majoritairement issus d'études à court terme (56 % des études étudient l'effet des coupes sanitaires moins de cinq années après leur mise en œuvre). À plus long terme, les résultats semblent plus contrastés. Dans quatre cas d'étude, cette altération initiale de la composition de la régénération forestière perdure dans le temps, plus de 10 ans encore après la coupe sanitaire (Chen et al., 2014 ; Hanson & Stuart, 2005 ; Jonášová & Prach, 2004 ; Morimoto et al., 2019). Au Japon, dans un contexte post-tempête, Morimoto et al. (2019) montrent que ces modifications de composition sont encore observables 60 ans après la coupe sanitaire. Cependant, en parallèle, dans d'autres cas d'étude, les effets observés à court terme semblent s'être effacés au cours du temps entre les peuplements perturbés avec ou sans coupe sanitaire (Bāders et al., 2020 ; Kurulok & Macdonald, 2007 ; Lang et al., 2009 ; Leverkus et al., 2021b). De fait, les effets à moyen et long terme (c'est-à-dire supérieur à 10 ans) des coupes sanitaires sur la composition de la régénération, restent peu connus et doivent être mieux pris en compte dans de futures études. Par ailleurs, la plupart des études n'impliquent pas les pratiques associées aux coupes sanitaires. Pourtant, les choix de gestion appliqués après les coupes sanitaires ont d'importantes conséquences sur la résilience de l'écosystème. Par exemple, des plantations monospécifiques en plein, suite à des coupes rases sanitaires, diminuent la résilience de l'écosystème aux futures perturbations (Dhar et al., 2016 ; Thompson et al., 2007). De même, Moreira et al. (2013) ont montré que les coupes sanitaires suivies d'un labour du sol limitaient le rétablissement des espèces indigènes tout en favorisant l'établissement d'espèces exotiques envahissantes. Il apparaît donc capital d'étudier à l'avenir, non seulement l'effet des coupes sanitaires sur la régénération, mais aussi l'effet de la gestion appliquée aux jeunes peuplements.

Effets sur les perturbations suivantes : augmentation modérée du risque d’incendie et réduction des futures pullulations d’insectes

Nos résultats indiquent des risques modérés d'augmentation du risque d'incendie par les coupes sanitaires (figure 6). Les coupes sanitaires induisent en réalité deux effets antagonistes se neutralisant en partie au bilan global : une augmentation significative du risque à court terme par la densité accrue des petits combustibles au sol (par exemple branches, écorces, etc.) produits par les opérations de récolte suivie d'une réduction à plus long terme par la récolte des gros combustibles (par exemple troncs ; Collins et al., 2012 ; Donato et al., 2013 ; Griffin et al., 2013, Leverkus et al., 2021a ; Leverkus et al., 2020). Cependant, l'effet d'augmentation du risque incendie à court terme peut être limité en allongeant le délai entre la perturbation et la coupe sanitaire. Le maintien d'un délai de cinq années environ entre la perturbation naturelle et la coupe sanitaire assure une forte réduction du risque d'incendie (Leverkus et al., 2020). Néanmoins, dans une recherche de compromis, cette période d'attente est incompatible avec les objectifs économiques et sanitaires des coupes de récupération qui visent la récupération urgente des produits accidentels avant leur dépréciation ou avant la propagation d'insectes ravageurs et d'agents pathogènes (Leverkus et al., 2020). Par exemple, il est recommandé que les coupes sanitaires soient conduites dans les deux années suivant une tempête ou une sécheresse sévère pour réduire le risque de prolifération du typographe (Økland et al., 2016). Par ailleurs, le risque d'incendie à la suite d'une première perturbation naturelle et d'une coupe sanitaire, est aussi lié aux choix postérieurs de gestion. Thompson et al. (2007) ont ainsi montré que les parcelles replantées avec des essences de conifères après un premier incendie, brûlaient avec plus de sévérité 15 ans après, en comparaison des parcelles non replantées à la suite du premier incendie.

À l'inverse, les coupes sanitaires semblent réduire le risque de futures pullulations de ravageurs (figure 6). Une étude conduite sur neuf années sur l'ensemble du territoire helvète conclut à l'efficacité des coupes sanitaires pour réduire les infestations de typographe (Stadelmann et al., 2013). Néanmoins, ce résultat est encore appuyé par un faible nombre d'études (n = 4, figure 6 ; Leverkus et al., 2021a). Par conséquent, il apparaît urgent de mieux étudier les effets des coupes sanitaires sur la dynamique des populations de ravageurs forestiers opportunistes. En outre, des simulations montrent que les coupes doivent récolter et évacuer la totalité des arbres morts ou affaiblis en début d'épidémie de typographe : une évacuation inférieure à 95 % des arbres pourrait ne pas avoir d'effet sur la dynamique de population du typographe, qui ne requiert qu'une faible quantité de ressources pour passer d'un statut endémique à épidémique (Dobor et al., 2020a ; Dobor et al., 2020b ; Kausrud et al., 2012 ; Leverkus et al., 2021a). Cette récolte, en plus d'être difficile dans les faits (Dobor et al., 2020a), exclut tout compromis avec les objectifs de conservation des communautés du bois mort (Thorn et al., 2018 ; Thorn et al., 2020). En revanche, Thorn et al. (2016a) ont montré que l'écorçage partiel des chablis formés suite à une tempête puis abandonnés sur le sol permettrait de trouver un compromis entre le contrôle des populations de scolytes typographes et le respect des objectifs de conservation de la biodiversité saproxylique, mais pas vis-à-vis de l'objectif économique (Hagge et al., 2019).

Les limites et facteurs non étudiés de notre travail bibliographique

Les conclusions de notre travail ont certaines limites. La forte proportion d’études traitant des réponses post-incendie fragilise la généralisation de certaines de nos conclusions quant aux effets des coupes sanitaires postperturbation. Par ailleurs, la méthode de comptage de votes (« vote-counting ») utilisée ici nous empêche de pondérer notre analyse par l’incertitude et la magnitude des effets des coupes sanitaires associés à chaque étude. C’est d’ailleurs pour cela que nous avons cherché à considérer les résultats issus des différentes méta-analyses existantes sur le sujet dans notre discussion. La méta-analyse est une méthode quantitative de synthèse des résultats, intégrant ces notions de magnitude et d’incertitude, fournissant donc des résultats plus robustes. Cependant, comptage de votes et synthèse narrative livrent une perspective globale sur un sujet sur lequel le faible nombre d’études disponibles rend la méta-analyse impossible ou fragile.

Nous avons cherché à analyser le bilan économique des coupes sanitaires, c'est-à-dire le bilan entre le bénéfice économique à exploiter les arbres morts et dépérissants et les coûts et pertes potentiellement engendrés. Ce bilan s'avère difficile à établir dans les faits, tant il peut varier selon l'échelle considérée, de la parcelle forestière à la filière régionale, voire nationale. Dans une étude, Eklund et al. (2009) montrent qu'après un incendie, l'exploitation de l'ensemble des chandelles n'est pas le meilleur choix économique en raison du coût engendré par l'exploitation des arbres éloignés des chemins de débardage. Ils invitent donc, dans une recherche de compromis avec le maintien d'habitat pour les oiseaux cavicoles, à maintenir toutes les chandelles dans les zones de la parcelle les plus éloignées des chemins de débardage (50 % de la surface totale ; Eklund et al., 2009). Après une tempête, Iranparast Bodaghi et al. (2018) montrent que, dans les forêts de montagne, les coupes sanitaires sont moins productives que l'exploitation traditionnelle, se traduisant par des coûts d'exploitation plus importants, et 10 à 30 % plus élevés que la recette de vente du bois. À plus large échelle spatiale et temporelle, les coupes sanitaires et l'arrivée massive de bois exploités peuvent causer de fortes instabilités des marchés régionaux (Zhai & Kuusela, 2020). Il apparaît que les considérations économiques sur la gestion des peuplements perturbés sont rares. Il serait nécessaire d'étudier le bilan économique de telles opérations sanitaires à différentes échelles : de la parcelle au marché régional, national, voire international. Néanmoins, l'absence de gestion induit l'abandon de l'ensemble des arbres du peuplement. Des scénarios intermédiaires de rétention doivent être étudiés avec, par exemple, le prélèvement des bois de plus grande valeur économique et la conservation du reste du peuplement forestier. Cependant, plus globalement, il apparaît que la réalisation d'un bilan économique complet est difficile à réaliser, tant les facteurs à prendre en compte sont nombreux. Un tel bilan devrait intégrer à la fois les coûts directs liés aux opérations sanitaires, les coûts indirects liés aux déstabilisations potentielles des marchés, mais aussi ceux liés aux altérations environnementales.

Par ailleurs, nous avons trouvé peu d'études discutant de l'aspect social, concernant les réactions vis-à-vis d'un milieu forestier perturbé ou l'acceptation des coupes sanitaires par les visiteurs et/ou les riverains. Kortmann et al. (2021) montrent que des peuplements d'épicéas communs infestés par des scolytes typographes au sein de zones protégées en Europe conservent un haut niveau récréatif auprès des visiteurs. Dans ce cas, des coupes sanitaires visant à rendre le milieu plus acceptable auprès du public seraient relativement inefficaces (Kortmann et al., 2021). Cependant, dans une étude canadienne, McFarlane et al. (2006) rapportent des réponses majoritairement hostiles d'habitants vivant à proximité de zones infestées par des scolytes (Dendroctonus ponderosae (Hopkins)). Ces résultats contrastés et le peu d'études disponibles appellent un approfondissement de ce champ de recherche.

De même, nous n'avons pas trouvé d'études concernant les coupes sanitaires associées à des facteurs émergents de dépérissement, comme les sécheresses et les vagues de chaleur, ou associées à des agents pathogènes et ravageurs exotiques alors qu'ils comptent pour une part significative des dépérissements actuels. Par exemple, en France, une proportion importante de la mortalité des arbres est causée par des agents pathogènes exotiques (par exemple l'encre du châtaignier ou la chalarose du frêne ; Drain & Derriere, 2021). Les effets environnementaux des coupes sanitaires réalisées pour éradiquer des foyers d'émergence sont à analyser (Budde et al., 2016 ; Foster & Orwig, 2006).

Notes

• L’annexe est disponible sur le site de la Revue forestière française www.revueforestierefrancaise.agroparistech.fr, en matériel complémentaire de l’article.