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Les trajectoires paléoécologiques comme cadre d'identification des références écosystémiques

Résumé

L’identification d’une référence écosystémique est une démarche essentielle à tous projets de gestion, conservation, ou restauration écologique. Néanmoins, c’est une démarche qui reste délicate car elle s’avère encore largement discutée, autant dans la communauté des sciences de l’environnement que dans le domaine de la gestion de l’environnement. Nous proposons ici d’aborder cette démarche de l’identification des références écosystémiques par le prisme des approches dites rétrospectives, de paléoécologie ou d’écologie historiques, qui permettent d’appréhender les trajectoires écologiques à long terme. Ainsi, nous présentons une synthèse de l’état des connaissances sur l’évolution passée des forêts, depuis le début de l’Holocène, et nous dressons un panorama sur cette notion de références écologiques, et les façons de les identifier rétrospectivement.

Abstract

Identifying an ecosystem reference is key to all management, conservation, or ecological restoration projects. Nevertheless, the approach is tricky because it is still largely debated, in the environmental sciences community as well as in the field of environmental management. In the present article, we propose to identify ecosystem references from the angle of so-called retrospective, paleoecology or historical ecology approaches, so as to tackle long-term ecological trajectories. We present a summary of the current state of knowledge on the past evolution of forests since the beginning of the Holocene. We also provide an overview of the notion of ecological references and of the ways of identifying them retrospectively.

Introduction

L'histoire à long terme des écosystèmes et des paysages est étudiée depuis des décennies par un grand nombre d'approches scientifiques, à différentes échelles de temps et d'espace (p. ex. Roberts, 1998 ; Kalis et al., 2003 ; Giesecke et al., 2017 ; Zanon et al., 2018). Pour cela, divers indicateurs et archives peuvent être utilisés pour identifier et caractériser les états écologiques antérieurs, en particulier sur des aspects de composition spécifique et de structure spatiale des peuplements animaux et végétaux. Il est aussi possible de caractériser les mécanismes des changements, leurs déterminismes, ainsi que les réponses des systèmes écologiques en termes de résistance et résilience (Willis et al., 2010 ; Carcaillet et al., 2020). Ces connaissances constituent des sources d'information nécessaires pour orienter les choix/stratégies de gestion/conservation ou restauration de l'environnement (Foster, 2002 ; Girel, 2006 ; Willis et al., 2007 ; Birks, 2012).

Elles reposent sur des outils de paléoécologie et d’écologie historique qui permettent de caractériser (c’est-à-dire détecter, quantifier, dater) la composition, la structure ou le fonctionnement des écosystèmes du passé, avec une précision spatiale et temporelle qui dépendra des outils/indicateurs utilisés et des archives dans lesquelles sont enfouis et préservés les indicateurs utilisés.

Dans cette contribution, nous présentons de manière succincte les grands types de végétation forestière identifiés pour l'Europe au cours de l'Holocène (c'est-à-dire, les 11 000 dernières années), au sein duquel les références écologiques peuvent être définies. En effet, nous constaterons que les écosystèmes forestiers sont passés progressivement de trajectoires écologiques1(1) naturelles sous contrôle climatique, aux socio-écosystèmes de l'Anthropocène (Messerli et al., 2000 ; Steffen et al., 2011 ; Schoon & Van der Leeuw, 2015). Et nous dresserons un état des lieux de cette notion de références écologiques, pour ce qui de savoir comment elles peuvent être identifiées, quelles sont les définitions spatiotemporelles potentielles ou pertinentes de ces références, et par rapport à quels facteurs de pressions environnementales elles sont définies, ceci à travers deux cas d'études paléoécologiques.

Les grands types de végétation en Europe au cours de l’Holocène

La forêt “climatique”

En Europe, au cours des chronozones2(2) du Préboréal et du Boréal (c. 12000 à 8200 ans BP ; c'est-à-dire avant aujourd'hui), qui voient le passage de la dernière période glaciaire, le Würm, à l'interglaciaire de l'Holocène, l'état des écosystèmes est sous le contrôle des influences climatiques (Giesecke et al., 2017 ; Zanon et al., 2018), y compris les forêts que l'on qualifie alors de forêts “climatiques”. La densité humaine est très faible et, de plus, ce sont des populations de chasseurs-cueilleurs qui dépendent directement des ressources et aléas naturels (Biraben, 2003 ; Lumley & Midant-Reynes, 2006). En plaine comme en montagne, les écosystèmes sont à l'état de steppe ou de toundra (Bos, 2001 ; Delhon et al., 2010). Dans ces paysages postglaciaires, on trouve néanmoins des îlots forestiers composés d'espèces thermophiles à mésophiles, comme les Chênes (Quercus spp.), les Hêtres (Fagus spp.), les Sapins (Abies spp.), en latitude sud (dans les péninsules méditerranéennes), ou composés d'espèces ubiquistes, pionnières, comme certains Saules, Genévriers, Pins et Bouleaux, aux latitudes moyennes en Europe centrale (Sommer & Zachos, 2009 ; Tzedakis et al., 2013). Ces îlots sont des zones refuges qui ont permis la survie de ces espèces en période glaciaire. Et ce sont les points de départ de la recolonisation du continent vers le nord au fur et mesure du réchauffement climatique postglaciaire (p. ex. Brewer et al., 2002 ; Magri, 2008 ; Sommer & Zachos, 2009). La surface des peuplements forestiers et leur biomasse s'accroissent continuellement sur plusieurs millénaires, avec en particulier le développement de la chênaie, accompagnée du Noisetier (Corylus avellana), de Tilleuls (Tilia spp.) et d'Ormes (Ulmus spp.) (Giesecke et al., 2017 ; Zanon et al., 2018). Néanmoins, les peuplements forestiers restent essentiellement composés d'espèces pionnières ou postpionnières, héliophiles. Pour expliquer cela, il peut être postulé que l'occurrence d'un certain nombre de fluctuations climatiques, dites abruptes, ont impacté les trajectoires écologiques au cours de l'Holocène depuis l'échelle locale jusqu'à l'échelle globale (Hoek & Bos, 2007 ; Wanner et al., 2011). Plus spécifiquement pour le Préboréal et le Boréal, il est postulé en plus des aléas climatiques le rôle des populations de grands herbivores comme par exemple le bison d'Europe (Bison bonasus), l'élan (Alces alces), ou l'auroch (Bos taurus). Ces populations semblent jouer un rôle important dans le rajeunissement des dynamiques forestières et le maintien d'espaces ouverts, même si cela reste discuté en termes d'intensité, de fréquence, de surface et de pertinence dans le temps (Vera, 2000 ; Mitchell, 2005 ; Whitehouse & Smith, 2010).

Au cours de l'Atlantique (c. 8300-5200 ans BP), profitant de l'optimum climatique de l'Holocène et de l'extinction des dernières populations de grands herbivores en Europe due à aux pressions croissantes de la chasse ou de l'évolution climatique (Swift et al., 2019), la chênaie mixte arrive à son apogée, avec également au cours de cette période le début du développement des Frênes (Fraxinus excelsior) et des Aulnes (Alnus spp.), et d'une couverture forestière, plus ou moins continue, qui s'étend jusque dans les massifs de montagne, à une altitude variable selon les espèces et la latitude (Giesecke et al., 2017 ; Zanon et al., 2018). Mais cette couverture forestière va diminuer au cours de la deuxième moitié de l'Atlantique. En effet, à partir de c. 6000 BP se déroule une phase clé du développement socioculturel des populations humaines, la révolution néolithique (Lumley & Midant-Reynes, 2006). Cette phase voit la sédentarisation des populations humaines, ce qui induit l'accélération de la domestication d'espèces sauvages et l'émergence des premières formes d'agriculture (Barker, 2009 ; Zohary et al., 2012 ; Stephens et al., 2019). L'augmentation nette de la démographie et les développements technologiques vont induire un accroissement progressif de l'utilisation des ressources naturelles, de l'usage des sols à la consommation de matières premières. Ainsi l'occurrence des premiers défrichements, des premières cultures de céréales, des premiers pâturages, ainsi que l'augmentation de la fréquence des incendies et des évènements d'érosion, visibles dans les enregistrements paléoécologiques, sont autant de perturbations écologiques qui témoignent d'une intensification des impacts sur les écosystèmes et sur leurs trajectoires dynamiques (p. ex. Bal et al., 2010 ; Sadovnik et al., 2014). Néanmoins, ces perturbations anthropiques néolithiques restent limitées dans l'espace, à l'échelle locale du peuplement forestier, et dans le temps, sauf dans le pourtour méditerranéen où elles sont déjà de large ampleur, de l'ordre du paysage ou même régionales (p. ex. Mohen, 2006 ; Jalut et al., 2009). Elles ne se généralisent en Europe centrale qu'à partir de l'âge du bronze (c. 4700 à 2700 ans BP), au cours du Subboréal (c. 5200-2700 ans BP ; Baumann & Poschlod, 2008 ; Roberts et al., 2011). Dans les Alpes, au cours de l'Atlantique, il est observé l'installation de l'Épicéa (Picea abies), parfois en concurrence avec le Sapin (Abies alba) qui peut être déjà établi localement, avant que les populations de ces deux espèces ne régressent à la fin du Subboréal, au cours de l'âge du bronze (Tinner & Lotter, 2006 ; Walsh & Giguet-Covex, 2020). L'Épicéa s'installera également dans le Jura et les Vosges, mais plus tardivement, au cours des deux derniers millénaires (De Klerk, 2014 ; Gouriveau et al., 2020), mais il ne colonisera pas naturellement les autres massifs de montagne en France, contrairement au Sapin qui s'établit par exemple dans les Pyrénées dès la fin de l'Atlantique (p. ex. Cunill et al., 2015). De même on observe dès l'Atlantique la présence d'arbres plus spécifiques de certains milieux de montagne, comme dans les Alpes du sud le Pin cembro (Pinus cembra) ou le Mélèze (Larix decidua ; p. ex. Talon, 2010).

La forêt anthropique

Au cours de la chronozone du Subatlantique (c. 3000 ans BP à aujourd'hui), les techniques agricoles, l'utilisation et le stockage des ressources, deviennent plus évolués, en particulier au cours de l'âge du fer (c. 3000-2100 ans BP ; p. ex. Dumayne-Peaty, 1998 ; Rubiales et al., 2011 ; Million et al., 2018). L'agriculture et l'élevage s'intensifient, les échanges commerciaux se développent sur de grandes distances (Kristiansen & Suchowska-Ducke, 2015). En parallèle, on observe des types de changements environnementaux à de larges échelles. Par exemple, on identifie une certaine synchronicité continentale dans l'augmentation de la fréquence des incendies, ce qui indique clairement que le feu au cours de cette période est largement utilisé en Europe comme outil pour défricher les espaces boisés (Carcaillet et al., 2002 ; Vannière et Martineau, 2005 ; Power et al., 2008). Dans ce contexte, les dynamiques forestières se poursuivent, sous l'influence plus ou moins directe des activités humaines. Ainsi, au cours du Subatlantique, en milieux de plaines et de collines, on observe en particulier le développement du Hêtre (Fagus sylvatica) et l'émergence du Charme (Carpinus betulus) (Magyari, 2002 ; Tinner & Lotter, 2006 ; Giesecke et al., 2007). En montagne, la limite altitudinale des forêts qui atteint environ 2 000 m, selon les versants et la latitude, descend progressivement de plusieurs centaines de mètres, là aussi en lien avec les activités humaines, en particulier les incendies et le pastoralisme (p. ex. Wick & Möhl, 2006 ; Reasoner & Tinner, 2008 ; Walsh & Giguet-Covex, 2020).

Au cours de l'Antiquité (c. 2100-1500 ans BP), l'emprise de l'homme sur les espaces naturels et l'usage des ressources augmentent encore (Giesecke et al., 2017 ; Zanon et al., 2018). La notion de parcellaire émerge avec les divisions en saltus (terres cultivées) et en saltus publicis (terres boisées), et laisse des traces durables dans les patrons de biodiversité3(3) (Dupouey et al., 2002 ; Dambrine et al., 2007). Au Moyen Âge, les déboisements s'intensifient encore pour l'usage agricole des terres, mais aussi suite au prélèvement de bois pour répondre aux besoins des proto-industries médiévales. De plus, le bois, en particulier le Chêne, est utilisé pour les constructions, notamment de monastères et de navires, en particulier au cours de la guerre de Cent Ans (1337-1453). Ainsi, vers 1300-1350, on estime que la forêt française couvre seulement 25 % du territoire, soit environ 13 millions d'hectares (Arnould et al., 1995 ; Morin, 1996). Mais cette guerre, ainsi que l'épidémie de peste noire (1347-1352), différents évènements « d'invasions barbares », et le contexte climatique du petit âge glaciaire (c. 1350-1850) vont causer des baisses de la démographie qui permettront des phases de reprise forestière (p. ex. Dressler et al., 2006). Ces reprises de végétation restent cependant relativement localisées et temporaires. Ainsi, la faible surface forestière perdure bien au-delà du Moyen Âge, jusqu'à l'époque moderne. En effet, l'émergence au XVIIe et XVIIIe siècles des industries telles que la métallurgie, la verrerie, la tuilerie, etc., induit de forts prélèvements de bois (p. ex. Gocel-Chalté et al., 2020). Les forêts sont soumises à de fortes pressions, même si la ressource est renouvelée par la gestion en taillis devenue courante au cours du Moyen Âge, avec maintien de réserves pour la production de gros bois (c'est-à-dire gestion en taillis-sous-futaie ; Chalvet, 2011). Ainsi, localement, les trajectoires dynamiques des forêts peuvent être intensément et durablement perturbées (p. ex. Larsen et al., 2016), à tel point que l'on atteint probablement le minimum de la surface forestière en France au cours de la première moitié du XVe siècle, avec environ 9 millions d'hectares (Cinotti, 1996 ; Koerner et al., 2000). D'autres auteurs indiquent un minimum forestier pour la même période de l'ordre de 6 à 7 millions d'hectares (Woronoff, 1990 ; Morin, 1996).

La deuxième moitié du XIXe siècle et le XXe siècle voient se mettre en place l'administration forestière et les premiers grands programmes d'aménagement du territoire tels que la restauration des terrains en montagne et les plantations du Fonds forestier national (Kalaora & Savoye, 1986 ; Cinotti, 1996 ; Boutefeu, 2005 ; Chalvet, 2011). De plus, les changements socioéconomiques induisent l'exode rural et la déprise agricole qui laissent à l'abandon de grandes surfaces recolonisées progressivement par les espèces forestières (Koerner et al., 2000). Parallèlement, les effectifs des populations animales forestières, et donc leurs rôle et place dans les écosystèmes forestiers, fluctuent également en fonction des changements socioculturels. Les effectifs de populations sont fortement liés aux pressions des prélèvements cynégétiques. Or, ces pressions cynégétiques changent au cours du temps en fonction du “statut de gibier” que donnent les droits de chasse de telle ou telle époque. On observe par exemple que, jusqu'à la Révolution, les ongulés, comme par exemple le cerf élaphe (Cervus elaphus) et le chevreuil (Capreolus capreolus), sont des “bêtes nobles” car réservées à la chasse aristocratique. Ils sont donc relativement peu chassés, comme en atteste leur faible fréquence dans les résultats de fouilles archéologiques de fosses de déchets d'habitations de cette période. Ainsi, leurs effectifs étaient certainement assez élevés, au moins jusqu'à la Révolution. Par la suite, le droit de chasse se “démocratise” progressivement (Estève, 2004) et l'ensemble des populations animales forestières sont impactées à la baisse. Puis, au cours des XXe et XXIe siècles, la chasse se structure pour devenir davantage un loisir. Les populations animales augmentent grâce aux actions en faveur des chasseurs qui veulent “du gibier”, et elles profitent également de la reprise forestière des espaces abandonnés par l'homme suite à l'exode rural.

Ainsi, on constate que les trajectoires des écosystèmes forestiers à long terme, aussi bien dans leurs composantes végétales qu’animales, deviennent progressivement de plus en plus liées au développement socioculturel humain, depuis le Néolithique, jusqu’à devenir quasiment totalement contrôlées par les enjeux socioéconomiques, à partir de la fin du Moyen Âge.

La notion de références écologiques

Pourquoi définir des références écologiques ?

Le passage sur du temps long de systèmes écologiques contrôlés par des influences naturelles (climatiques) à des systèmes écologiques contrôlés par les activités humaines (les socioécosystèmes) n'est pas sans conséquences sur les interactions homme-milieux. Rétrospectivement, il a été montré qu'un certain nombre de sociétés se sont effondrées à cause de leur mode d'exploitation des ressources naturelles dans un contexte d'aléas climatiques ou de crises sociodémographiques (Diamond, 2009 ; Tainter, 2013). Aujourd'hui, les connaissances scientifiques pointent sans ambiguïté la causalité anthropique dans la dégradation de l'état de la biodiversité et des écosystèmes et dans la dégradation de la qualité des ressources naturelles et des services écosystémiques (Balbi et al., 2019 ; Tollefson, 2019). Ainsi, l'état actuel de la relation homme-milieux implique des choix cruciaux en termes de gestion et de développement durable (Dietz & Adger, 2003). Dans cette démarche, les références écologiques sont essentielles pour éclairer a priori et évaluer a posteriori les stratégies d'action ou de non-intervention. Les références écologiques sont nécessaires en particulier pour contribuer à identifier des états cibles pour la restauration écologique (Bakker et al., 2000 ; Egan & Howell, 2001 ; Jackson & Hobbs, 2009 ; Balaguer et al., 2014 ; Aronson et al., 2017 ; Gann et al., 2019), pour contribuer à la priorisation dans les stratégies de conservation écologique (Foster, 2002 ; Willis et al., 2007 ; DeClerck et al., 2010) et pour guider les actions de gestion durable des ressources (Farrell et al., 2000 ; Agnoletti, 2007 ; Lynch et al., 2019). Ceci en apportant des connaissances sur les capacités d'adaptation (c'est-à-dire résistance et résilience) et les déterminismes des trajectoires à long terme des écosystèmes forestiers.

Qu’est-ce qu’une référence écologique ?

L'identification et l'évaluation de tout changement repose sur une comparaison par rapport à un état de référence, préchangement. Dans les systèmes écologiques, les principales causes de changement sont les perturbations écologiques, qu'elles soient naturelles ou anthropiques (Pickett & White, 1985 ; Vanacker et al., 2014). Ainsi, un état de référence peut être considéré comme un état avant l'occurrence d'une perturbation qui serait assez significative, de par sa fréquence ou son intensité ou sa surface, etc., pour induire un changement de trajectoire écologique. Néanmoins, les systèmes écologiques sont des systèmes complexes, en dynamique continue et multidimensionnelle (Franklin et al., 2020 ; figure 1). Il ne semble donc pas pertinent de définir un seul et unique état de référence, vu comme un état initial avant perturbation, mais plutôt un ensemble d'états de référence correspondant à une succession d'états antérieurs de l'écosystème considéré, c'est-à-dire à sa trajectoire écologique (Clewell & Aronson, 2013 ; Balaguer et al., 2014 ; Aronson et al., 2017 ; Hess et al., 2020). Des changements de trajectoire se produiront en fonction de telle ou telle perturbation et de la réponse de l'écosystème en termes de résistance et de résilience (Brang, 2001 ; Johnstone et al., 2016). Une perturbation qui induirait un changement vers une trajectoire alternative marque un état de référence, c'est-à-dire la trajectoire écologique antérieure au changement.

Figure 1 Représentation graphique d’une trajectoire écologique

De plus, une référence écologique, au-delà de correspondre à une trajectoire écologique antérieure à une perturbation, n'est pertinente que s'il y a un basculement vers une trajectoire différente, dite dégradée (MacDougall et al., 2013 ; Dufour, 2018). Cette dégradation écologique implique la perte de l'intégrité écologique, c'est-à-dire la prépondérance anthropique comme déterminisme de l'état écologique au détriment des processus naturels (Wurtzebach & Schultz, 2016 ; Roche & Campagne, 2017). Les références écologiques seraient donc des écosystèmes naturels. Cependant, cette vision de référence écologique nécessairement naturelle est à nuancer car, depuis l'émergence des socio-écosystèmes, les entités naturelles sont très difficiles à identifier et semblent très rares dans l'actuel (Sabatini et al., 2018). Ceci même pour des écosystèmes considérés longtemps comme primaires, pour lesquels il a été montré assez récemment qu'ils ont en fait bien été impactés par les activités humaines dans le passé, comme par exemple certaines parties des forêts tropicales amazoniennes (p. ex. Bodin et al., 2020). La définition d'une référence écologique n'est de fait pas antinomique des activités anthropiques, mais correspond à un état écologique plus ou moins anthropisé, moins dégradé que l'état actuel, postperturbation anthropique. Il s'agit ici d'évaluer le niveau d'anthropisation des systèmes écologiques, en “négatif” de leur niveau de naturalité (Siipi, 2004 ; Josefsson, 2009 ; Winter, 2012). Ainsi, les références écologiques ne sont pas nécessairement naturelles, mais correspondent à des systèmes écologiques qui présentent des niveaux de naturalité assez élevés pour permettre le développement d'une biodiversité spécialisée et d'écosystèmes matures.

C'est, par exemple, le cas de la forêt de la Sainte-Baume dans le sud-est de la France. Il s'agit d'un massif forestier tempéré, sur une surface assez restreinte, dans le contexte des paysages méditerranéens de garrigues et de pinèdes de la Provence calcaire (Darras et al., 2017). Les analyses préexistantes (Chalvet, 2013) et nos propres travaux phytohistoriques (analyses pédoanthracologiques) montrent que la présence de cette forêt est la résultante, d'une part, d'un topoclimat dû à la présence d'une falaise surplombant la forêt et, d'autre part, de la présence d'un monastère depuis le XIIIe siècle qui institutionnalise le caractère sacré du massif forestier et qui l'a ainsi protégé pendant plusieurs siècles. Ainsi, au-delà des dernières décennies de gestion conservatoire de ce site remarquable (la forêt de la Sainte-Baume est une réserve biologique depuis 1974 et elle est classée sous le label « Forêt d'Exception » de l'ONF depuis 2018), des paramètres à la fois naturels et anthropiques locaux ont contribué à maintenir la trajectoire écologique du massif à un degré élevé de naturalité et de maturité forestière (Bonin et al., 1983 ; Charles, 1991). Et cette trajectoire forestière ancienne correspond assez bien aux références écologiques identifiées localement grâce aux outils historiques et paléoécologiques comme correspondant à une trajectoire de hêtraie mixte avec des Chênes caducs, probablement des Chênes pubescents (Quercus pubescens), encore observée aujourd'hui dans ce site. Pour autant, la présence de charbons de bois macroscopiques dans les sols indique que les peuplements forestiers ont brûlé localement, et ce de manière répétée depuis des millénaires. De plus, la présence localisée de niveaux d'accumulation sédimentaire qui résultent d'érosion postincendie (Pierce et al., 2004) indique clairement des phases de déboisements localisés dans le massif. Ainsi, il est mis en évidence que la forêt de la Sainte-Baume a été perturbée par des incendies, certainement d'origine anthropique. Cette étude montre également que les perturbations identifiées au niveau intraforestier n'ont pas causé le passage de seuils de résistance à l'échelle du massif. À l'échelle locale, le système semble avoir présenté un niveau de résilience qui lui a permis de rester dans une trajectoire écologique proche de l'état de référence.

Ainsi, on voit par cet exemple que l’identification d’une référence écologique, au sens de trajectoire écologique de référence comme dans l’exemple précédent la trajectoire de hêtraie mixte avec des Chênes caducs, est délicate car elle repose sur l’évaluation au cas par cas de mécanismes multidimensionnels et multifactoriels, avec ici plusieurs facteurs locaux indépendants les uns des autres et l’héritage de déterminismes à différentes échelles de temps et d’espace.

Comment identifier une ou des référence(s) écologique(s) ?

Pour identifier une référence écologique, ou donc une trajectoire de référence, il est possible de s'appuyer sur des écosystèmes naturels contemporains, ou plus généralement des écosystèmes seminaturels, ou renaturés (au sens de réensauvagés ; Svenning et al., 2016), qui sont alors des modèles de comparaison. Néanmoins, les besoins en références écologiques concernent généralement des écosystèmes spécifiques en termes de paramètres et d'interactions biotiques et abiotiques, or les écosystèmes naturels sont rares, au moins en Europe, et les écosystèmes seminaturels, ou renaturés, résultent de mécanismes particuliers locaux. Il apparaît donc que le fait d'utiliser ce type d'écosystèmes comme analogues modernes présente assez rapidement des limites d'application (Locquet & Héritier, 2020). Ainsi, il semble que dans la majorité des cas, pour identifier une référence écologique, il convient de chercher à identifier de façon rétrospective les états écologiques antérieurs de l'écosystème considéré.

Les questionnements qui émergent alors sont de savoir jusqu'à quand remonter dans le temps et sur quelle échelle spatiale pour identifier une référence pertinente par rapport à des enjeux actuels (p. ex. Hodder et al., 2009). Comme vu précédemment, il ne s'agit pas forcément de remonter jusqu'à l'état écologique naturel. Si celui-ci peut s'avérer pertinent, il peut tout autant s'avérer hors sujet pour différentes problématiques locales de conservation, restauration, ou gestion. Il s'agit donc plutôt d'identifier les trajectoires écologiques sur du temps long pour identifier les principaux déterminismes de changements qui ont conduit à l'état actuel (aux héritages actuels), et ce de façon locale (p. ex. Dupouey et al., 2002). En effet, si les grands patrons d'évolution des écosystèmes au cours de l'Holocène sont assez bien connus et décrits de l'échelle globale à l'échelle régionale, comme présenté précédemment pour l'Europe, à l'échelle territoriale et infraterritoriale ces patrons s'avèrent moins clairs. Ils présentent des variations notables qui peuvent s'accentuer avec l'augmentation de la résolution d'analyse car localement des facteurs abiotiques et biotiques, comme par exemple les activités humaines, peuvent accroître l'hétérogénéité des trajectoires écosystémiques. Ainsi, même si le cadre régional ou continental est structurant pour définir pertinemment des références écologiques, il est indispensable de considérer les changements locaux et donc de les identifier (p. ex. Graae et al., 2018 ; Lembrechts et al., 2019). Et ce d'autant plus que l'échelle opérationnelle de gestion est l'échelle locale (par exemple celle des parcelles forestières, de l'ordre de quelques hectares, dans les plans d'aménagements forestiers) et que chaque projet de gestion conservatoire ou de restauration écologique est lié à une problématique et un contexte locaux (Clewell & Aronson, 2013).

Pour identifier de façon rétrospective les états écologiques antérieurs, il peut être utilisé de façon indépendante ou complémentaire un ensemble d'indicateurs et d'archives liés aux pratiques humaines (par exemple les enregistrements archéobotaniques ; Leroyer et al., 2018) ou aux dynamiques naturelles (enregistrements paléoécologiques ; Birks, 2012), depuis des échelles suprarégionales jusqu'à des échelles locales (figure 2). C'est ce qui a été fait dans une étude comparative sur l'origine de pelouses pauvres d'Europe de l'Ouest (Robin et al., 2018). Dans cette étude, nous nous sommes référés à des travaux paléoécologiques réalisés sur six secteurs d'étude. Sur ces sites, les enregistrements en charbon de bois ou en pollens, ainsi que des archives historiques écrites, ont été analysés pour évaluer l'état écologique à partir duquel la trajectoire écologique de pelouse pauvre s'est localement mise en place et sous quels déterminismes, alors qu'actuellement cette trajectoire est souvent en changement vers une trajectoire alternative de reprise forestière (Vassilev et al., 2011; Habel et al., 2013). Les résultats indiquent tous localement la présence d'états forestiers antérieurs à la trajectoire de milieu ouvert, au-delà de 3000 ans avant aujourd'hui. Ceci avec néanmoins des variations locales importantes. Il s'agit d'états de référence constitués par des peuplements de feuillus décidus, par exemple la hêtraie pour les Hautes-Vosges (Schwartz et al., 2005 ; Goepp, 2007) ou d'états boisés préforestiers (boisements pionniers) dans les Cévennes (Vernet, 2006 ; Bal et al., 2014). Les feux d'origine anthropique sont à l'origine des changements observés qui ont induit de fortes et durables modifications des trajectoires antérieures. Le feu est ici encore utilisé comme un outil pour l'ouverture et le maintien de l'état ouvert, pour des usages agricoles. Les états de pelouses sont donc maintenus tant que l'activité anthropique est présente, à l'échelle de plusieurs millénaires. La trajectoire des peuplements forestiers de ces sites a été fortement modifiée par le passage de seuils de résistance depuis les états de référence de forêts à des états postchangement de pelouses pauvres en nutriments. Ces milieux sont restés en l'état durant des millénaires, tant que la perturbation contraignant les trajectoires est restée active, sans que leur résilience potentielle ne puisse s'exprimer. Ces écosystèmes sont donc des héritages écologiques résultant du basculement de milieux forestiers à des milieux de pelouses, par l'intervention de pratiques humaines. Le fait qu'ils soient depuis quelques décennies sujets à des recolonisations forestières, suite au recul des activités humaines locales, est donc en concordance avec leurs états de référence, et correspond dans ce cas à une augmentation de la naturalité de ces systèmes écologiques. Pour autant, ils constituent aujourd'hui encore largement des écosystèmes spécifiques présentant souvent des niveaux de biodiversité remarquables et constituant des habitats refuges pour des espèces patrimoniales qui ne subsistent régionalement plus que dans ces écosystèmes (Klimek et al., 2007 ; Gustavsson et al., 2007 ; Habel et al., 2013). Ainsi, le choix de gestion/conservation/restauration, éclairé par la connaissance des états de référence, doit porter sur des considérations plus vastes, comme par exemple la recherche d'un compromis entre biodiversité et naturalité, à différentes échelles de temps et à des échelles intégrées de planification, depuis le niveau régional jusqu'au niveau local, par exemple de la parcelle forestière (Wallenius et al., 2010 ; Steinhoff, 2012 ; Steinwall, 2015).

Figure 2 Outils d’étude paléoécologique dans leur cadre spatiotemporel analytique

De plus, le fait d’intégrer dans les mosaïques écosystémiques paysagères des espaces qui tendent vers des états de référence anciens, ou du moins qui en ont le potentiel, paraît indispensable aujourd’hui pour anticiper le changement climatique. En effet, la présence de tels espaces, comme les Réserves naturelles ou biologiques, permet :

— d’avoir des laboratoires en conditions réelles pour l’observation des conséquences du changement climatique ;

— et, surtout, de maintenir des espaces forestiers résilients, c'est-à-dire avec un potentiel d'adaptation significatif face au changement climatique en cours et à venir (Thompson et al., 2009 ; de Sadeleer & Coudurier, 2019).

Conclusion

Les éléments de définition et de discussion présentés dans cette contribution suggèrent qu’une référence écologique est une notion abstraite et qui peut paraître assez éloignée des enjeux concrets de gestion/conservation/restauration. Néanmoins, les outils de la paléoécologie et de l’écologie historique permettent d’obtenir des données précises (p. ex. composition taxinomique, distribution des âges, composition géochimique, etc.) sur les trajectoires écologiques qui constituent des références potentielles, en reconstruisant l’évolution des degrés de naturalité au cours du temps, et en identifiant les dynamiques écologiques et leurs déterminismes. Ceci repose principalement sur l’observation générale, présenté dans le texte, qui veut que l’histoire à long terme des écosystèmes forestiers soit indissociable des activités humaines, même si elles ont différents degrés d’impact, depuis des millénaires et jusqu’à aujourd’hui (Rackham, 2003 ; Berglund, 2011). Pour autant, l’âge de la référence, son ancienneté, n’est pas, en soit, un critère de définition. Nous avons montré que pour définir une référence, il faut :

— identifier la trajectoire écologique du système considéré ;

— identifier le degré de naturalité de cette trajectoire ;

— et identifier les points de basculement vers un état dégradé suite à une perturbation anthropique.

La ou les références correspondent aux états antérieurs à cette perturbation anthropique.

Ces références ne sont pas pour autant nécessairement des états écologiques à atteindre par exemple dans une démarche de restauration écologique. Mais elles permettent de définir des directions vers quoi faire tendre la gestion/conservation/restauration, en fonction des enjeux de conservation de la biodiversité et d'adaptation aux changements climatiques (Pörtner et al., 2021), mais aussi des enjeux socioéconomiques et patrimoniaux, qui sont incontournables dans l'Anthropocène.

Notes

  • (1) Correspond à la direction prise par des dynamiques de changements d’un système écologique dans le passé, en cours, ou à venir. Un système écologique peut avoir plusieurs trajectoires différentes au cours du temps. On considère que l’on change de trajectoire à partir du moment où le système passe un, ou des seuils de résistance et de résilience qui limitent, voire empêchent définitivement, le retour à la trajectoire préperturbation.
  • (2) Correspondent à des phases chronologiques d’évolution du couvert végétal, définies ici selon les enregistrements palynologiques.
  • (3) Correspondent aux différentes répartitions spatiotemporelles de la diversité biologique.

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Auteurs


Vincent Robin

Affiliation : LIEC - CNRS - Université de Lorraine, F-57000 Metz

Pays : France

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Adresse postale : LIEC - Université de Lorraine - Campus Bridoux -  F-57000 Metz

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