Introduction

Les écosystèmes forestiers sont fréquemment exposés à des perturbations naturelles telles que les incendies, les tempêtes et les pullulations d'insectes herbivores qui façonnent la structure des peuplements forestiers et en déterminent la dynamique (Attiwill, 1994). Si les perturbations sont donc essentielles à la succession forestière et à la biodiversité, les risques biotiques et abiotiques peuvent avoir aussi un impact négatif sur la santé des forêts (Trumbore et al., 2015) et compromettre la fourniture de certains biens et services écosystémiques (Boyd et al., 2013). Or les forêts européennes semblent de plus en plus menacées par les insectes ravageurs (Seidl et al., 2014), qui peuvent causer d'importantes pertes économiques et des impacts négatifs sur le fonctionnement des écosystèmes via les défoliations ou les mortalités d'arbres. Ces risques sylvo-sanitaires croissants sont clairement liés aux multiples pressions exercées par le changement global, aussi bien en termes de modifications du climat, de changement d'utilisation des terres que d'augmentation des invasions d'espèces non indigènes (Seidl et al., 2017 ; Ayres et Lombardero, 2018). Dans le même temps, le nombre d'options de gestion des insectes ravageurs a considérablement diminué en forêt. Dans la plupart des pays, les insecticides sont interdits en raison de leur inefficacité et des préoccupations croissantes concernant leurs impacts sur l'environnement (Liebhold, 2012) et la sélection génétique des arbres pour la résistance aux insectes n'a pas tenu ses promesses (Henery, 2011 ; Woodcock et al., 2018).

Une approche prometteuse consiste donc à essayer d'adapter la gestion forestière afin de rendre les peuplements forestiers plus résistants et résilients aux perturbations dues aux insectes ravageurs comme le suggèrent des revues de la littérature scientifique (Jactel et al., 2009 ; Marini et al., 2021). Cependant, les conclusions de ces synthèses bibliographiques indiquent que peu de méthodes sylvicoles existent permettant une protection générale des peuplements forestiers contre différentes espèces de ravageurs, soulignant la nécessité d'une approche au cas par cas. Il est donc possible de s'interroger sur les vertus de la gestion active des forêts pour la prévention des risques sanitaires et d'envisager au contraire ce que seraient les effets d'une absence de gestion dédiée, aussi bien au niveau de la parcelle que du massif forestier. L'analyse comparative de la vulnérabilité aux attaques d'insectes des forêts gérées versus en libre évolution n'a pas encore été menée de façon approfondie.

Nous pouvons néanmoins amorcer cette comparaison en nous focalisant sur le cas des scolytes des conifères, dont certaines espèces comme le scolyte typographe Ips typographus L. et le scolyte sténographe Ips sexdentatus Boern. en Europe ou Dendroctonus ponderosae et Dendroctonus frontalis en Amérique du Nord sont parmi les plus dangereuses pour la santé des forêts, notamment dans le contexte du changement climatique (Seidl et al., 2008 ; Marini et al., 2017 ; Hlásny et al., 2019). Ce sont aussi les espèces les mieux étudiées en termes d'impact de la gestion des forêts sur leurs populations (par exemple Weslien & Schroeder, 1999 ; Grodzki et al., 2006 ; Mezei et al., 2017 ; Stadelmann et al., 2013 ; Leverkus et al., 2021). Enfin, rappelons que deux des plus importantes polémiques sur la question de l'intervention de l'homme pour limiter des pullulations d'insectes ravageurs dans des forêts sous statut de forte protection ont eu lieu quand il s'est agi de contrôler les attaques massives du scolyte Ips typographus dans le parc naturel forestier de Bavière (Mueller, 2011) et le parc naturel de la Bialowieza (Grodzki, 2016).

Prévention des attaques de scolytes à l’échelle du peuplement

L'éclaircie des peuplements de conifères est couramment recommandée en Amérique du Nord pour améliorer la résistance des forêts aux attaques de scolytes. La réduction de la surface terrière dans les peuplements de pins se révèle en particulier efficace pour prévenir les infestations de Dendroctonus ponderosae, Dendroctonus frontalis, Dendroctonus brevicomis et Scolytus ventralis (Fettig et al., 2007 ; Egan et al., 2010 ; Zhang et al., 2013 ; Hood et al., 2016). De manière surprenante, à notre connaissance, l'éclaircie n'a pas été explicitement testée pour la prévention des attaques de scolytes comme Ips typographus dans les forêts européennes. Cependant, les mêmes mécanismes induits par les éclaircies devraient opérer : l'espacement accru entre les arbres hôtes empêche le comportement d'agrégation qui conduit aux attaques en masse des scolytes, et la compétition réduite entre les arbres pour la lumière, l'eau et les nutriments les rend individuellement plus vigoureux et donc mieux à même de mobiliser les réserves énergétiques nécessaires à la production de métabolites secondaires (notamment la résine) impliqués dans leurs réactions de défense (Lieutier, 2007 ; Raffa et al., 2008). Le fait de laisser des forêts en libre évolution pourrait ne pas permettre la réalisation d'éclaircies préventives pour réduire leur vulnérabilité aux attaques de scolytes.

Cependant, d'autres caractéristiques des forêts non gérées pourraient aboutir à réduire cette vulnérabilité. En effet, une autre stratégie favorable à la résistance des forêts à de nombreux ravageurs est l'augmentation de leur diversité. Il est maintenant avéré que les forêts mixtes sont significativement plus résistantes aux attaques d'insectes que les forêts pures (monospécifiques), et cela quels que soient les régimes alimentaires des insectes herbivores, notamment les xylophages (Jactel et al., 2021). Plusieurs études ont ainsi montré une moindre infestation par des scolytes comme les dendroctones (Showalter et Turchin, 1993 ; Aoki et al., 2018) ou les espèces du genre Ips (Li et al., 2013 ; Kärvemo et al., 2016 ; Dobor et al., 2020a ; Kamińska et al., 2021) dans les forêts de conifères associés à des essences feuillues. Ce phénomène, appelé « résistance par association », s'explique par plusieurs mécanismes complémentaires comme la réduction de la densité relative d'arbres hôtes, la production de composés volatils répulsifs par les essences non hôtes associées et l'augmentation de l'abondance et de la diversité des prédateurs (Jactel et al., 2021). En particulier, la réduction de la densité d'arbres hôtes et souvent la meilleure croissance des arbres en peuplements mélangés qu'en peuplements purs (« overyielding », Jactel et al., 2018) doivent se combiner pour favoriser la vigueur individuelle et donc la résistance aux attaques de scolytes. Ainsi l'Épicéa commun produit 21 % de biomasse de plus en peuplement mélangé avec du Hêtre qu'en peuplement pur (Pretzsch & Schütze, 2009) et la croissance du Pin sylvestre et de l'Épicéa sont meilleures dans leurs mélanges que dans leurs peuplements purs (Bielak et al., 2014). Plusieurs études ont aussi montré que les essences feuillues émettent des composés volatils organiques reconnus par les scolytes des conifères et contribuant à réduire le risque de leurs infestations dans les peuplements mélangés (Jactel et al., 2001 ; Zhang & Schlyter, 2004). Enfin Warzée et al. (2006) ont démontré que l'abondance de Thanasimus formicarius, coléoptère prédateur du scolyte typographe, est plus importante dans les forêts mélangeant le Pin à l'Épicéa. Si les forêts de conifères en libre évolution sont en mélange avec des essences feuillues, il est donc attendu qu'elles se révèlent moins vulnérables aux attaques de scolytes.

Lutte curative contre les infestations de scolytes à l’échelle des peuplements et des massifs

Une fois initiée une pullulation de scolytes, la recommandation classique pour en limiter la progression est la coupe d'arbres (Leverkus et al., 2018). Ces coupes sanitaires visent soit à prélever les arbres endommagés dans les forêts attaquées par les scolytes pour compenser les pertes économiques et réduire les risques (« coupes de récupération »), soit à éliminer rapidement les arbres attaqués par les scolytes pour éviter la propagation de l'épidémie (« coupes d'assainissement »). Dans les deux cas, les buts recherchés sont de diminuer directement les densités de populations de scolytes par évacuation des bois infectés, de réduire le substrat de développement des scolytes (volis, chablis, arbres affaiblis, piles de bois en bord de route), voire de limiter leurs capacités de reproduction en les éloignant de l'aire d'attraction des phéromones d'agrégation.

Malgré l'application courante de ces pratiques par les services en charge de la santé des forêts qui les jugent utiles, notamment après les chablis causés par les tempêtes de neige ou de vent, les preuves scientifiques solides de leur efficacité sont encore douteuses (Six et al., 2014 ; De Groot et al., 2018 ; Leverkus et al., 2021). Des études récentes conduites en Amérique du Nord n'ont trouvé aucune preuve d'une augmentation alarmante des populations de scolytes après des tempêtes en l'absence de coupes sanitaires (Dodds et al., 2019). En Europe, l'abattage sanitaire est une pratique de gestion courante dans la lutte contre Ips typographus. Les quelques études à long terme portant sur la dynamique spatiotemporelle des épidémies de l'insecte indiquent des résultats mitigés. Dans certains cas, l'abattage sanitaire semble réduire l'émergence de nouveaux foyers d'infestation, bien que l'effet soit généralement faible par rapport aux coûts de ces interventions (Stadelman et al., 2013). En Suisse, des pullulations de Ips typographus ont été observées après la tempête Lothar malgré l'élimination préalable de la majorité des chablis (Stadelman et al., 2013). Les coupes sanitaires dans les forêts de Suède (Schroeder & Lindelöw, 2002) et des Tatras (Mezei et al., 2017 ; Havašová et al., 2017) n'ont pu réduire que partiellement (environ – 50 %) les infestations du scolyte typographe. Comparant la mise en œuvre de coupes sanitaires en Slovaquie et la non intervention en Pologne suite aux pullulations de Ips typographus dans les monts Tatra, limitrophes aux deux pays, Grodzki et al. (2006) n'ont pu mettre en évidence une différence d'efficacité dans la régulation des pullulations du scolyte. Il a parfois même été observé que les coupes sanitaires ont contribué à augmenter la mortalité des arbres sur pied en rendant le microclimat plus chaud et donc plus favorable aux scolytes en bordure de coupes rases (Kautz et al., 2013). Ces études empiriques ont été récemment complétées par des exercices de modélisation permettant de simuler des dynamiques de pullulations de scolytes (le plus souvent Ips typographus) et les effets de différentes options de coupes pour en limiter les conséquences en termes de mortalité d'arbres. Ces simulations montrent que l'efficacité de l'évacuation des arbres abattus par la tempête pour prévenir les épidémies de scolytes n'est atteinte qu'en cas d'effort massif, représentant plus de 80 % à 95 % des chablis (Dobor et al., 2020b ; Dobor et al., 2020c). De même, Augustynczik et al. (2021) indiquent que seul l'enlèvement de l'intégralité des arbres touchés par les tempêtes permettrait de contrôler une pullulation de scolytes. La configuration spatiale des opérations de coupes sanitaires apparaît également importante, avec un plus grand effet des arbres évacués sur de grandes surfaces continues qu'en bandes au bord des routes. En revanche, laisser des parties du paysage forestier sans intervention ne paraît pas aggraver le risque épidémique (Dobor et al., 2020c).

Sur la base de ces résultats et compte tenu de l'effet négatif potentiel des coupes sanitaires sur les services écosystémiques (comme le stockage de carbone) et sur la biodiversité (en réduisant le volume de bois mort ; par exemple Lassauce et al., 2011), certains auteurs ont préconisé une stratégie de non-intervention (Grodzki et al., 2006 ; Kulakowski, 2016). La non-intervention permet la mortalité naturelle des arbres et n'interfère pas avec les interactions biotiques complexes entre l'arbre hôte, les scolytes et leurs ennemis naturels. Des gestionnaires ont déjà adopté cette stratégie en raison des restrictions d'intervention dans certaines zones de conservation de la biodiversité, notamment dans les parcs naturels ou les réserves naturelles. Par conséquent, plusieurs études ont pu comparer la dynamique des épidémies de scolytes à l'intérieur et à l'extérieur de ces zones, montrant que les multiples pratiques visant à atténuer la mortalité des arbres en forêt gérée ont été largement inefficaces (Mezei et al., 2017 ; Vanická et al., 2020). Il faut toutefois souligner que la plupart des études comparant zones gérées et non gérées étaient séparées par des distances inférieures à la capacité de dispersion des scolytes (Valeria et al., 2016). Enfin, rappelons que si la disponibilité en substrats de reproduction sous la forme d'arbres abattus par la tempête est souvent le déclencheur des pullulations de scolytes, la forte compétition intraspécifique pour les arbres hôtes en est le principal mécanisme de régulation endogène, conduisant à l'extinction naturelle des foyers d'infestation, aussi bien chez Ips typographus (Marini et al., 2013) que chez Ips sexdentatus (Pineau et al., 2017).

Conclusion

Sur la base des publications disponibles en Amérique du Nord et en Europe, il n’existe donc pas de preuves solides pour confirmer l’intérêt de mettre en œuvre des mesures de gestion curative pour réduire ou supprimer les pullulations de scolytes dans les forêts de conifères. Cela est dû à la fois à la faible efficacité des coupes sanitaires pour limiter les pullulations et aux impacts environnementaux négatifs associés aux interventions sur de grandes surfaces et au prélèvement de grandes quantités d’arbres, comme la réduction du stock de carbone, le compactage des sols ou la destruction d’habitats pour la faune. Il apparaît de même que les conditions d’une prévention des attaques de scolytes, telles que la réduction de la densité d’arbres hôtes (ici les conifères) et l’augmentation de la diversité des essences forestières (ici le mélange conifères – feuillus), peuvent être réunies dans certaines forêts laissées en libre évolution.

Les mesures de gestion ou de non gestion que nous avons passées en revue visaient à réduire l'importance de l'aléa biotique constitué par les pullulations de scolytes et à diminuer la vulnérabilité des peuplements exposés à ces perturbations. Mais l'appréhension complète du risque intègre une troisième composante, qui correspond aux enjeux socioéconomiques menacés par les dégâts résultant d'un aléa touchant un système vulnérable. Intégrant plusieurs types d'aléas, notamment les attaques de scolytes, une analyse multicritère a été conduite pour comparer les niveaux de risques multiples associés à différents modes de gestion des plantations de Pin maritime (Régolini et al., 2020). Cette étude a montré que le système de non gestion correspondait à l'une des alternatives les plus pertinentes pour réduire ces risques. Ce classement favorable tient à une vulnérabilité limitée des plantations non gérées aux aléas biotiques mais surtout à une faible valeur sur pied en termes de volume de bois commercialisable. Cette dimension économique du risque, comprenant la valeur des services écosystémiques fournis, devrait donc être mieux prise en compte dans la décision de maintenir ou d'abandonner la gestion active des écosystèmes forestiers.

Cet article est centré sur le cas des espèces de scolytes dont les pullulations se traduisent par d'importantes mortalités dans les forêts de conifères mais d'autres études seraient nécessaires pour compléter l'examen des effets de la libre évolution des forêts sur le risque sylvo-sanitaire. Il conviendrait en particulier de se pencher sur la question émergente des espèces exotiques envahissantes d'insectes forestiers. Leur nombre est en effet en constante augmentation dans les forêts européennes (Brockerhoff et Liebhold, 2017) et il peut arriver que ces espèces exotiques s'établissent dans des forêts sous statut de protection comme les zones Natura 2000 (Gallardo et al., 2017). La question se pose alors de l'application des arrêtés de lutte obligatoire imposés par la législation européenne. Ainsi, par exemple, la décision de la Commission européenne du 26/09/2012 sur les mesures d'urgence pour prévenir l'expansion du nématode du pin (Bursaphelunchus xylophilus) en Europe impose l'éradication des foyers d'arbres infestés par coupe rase mais laisse la place à des méthodes alternatives (non précisées) de coupes d'arbres dans les zones protégées pour la conservation des habitats naturels et de la faune et flore sauvages (Directive du 21/05/1992). Il serait donc utile d'anticiper ces cas problématiques en développant des recherches sur des méthodes d'éradication ne nécessitant pas d'interventions sylvicoles (par exemple par piégeage de masse, Tobin et al., 2011), afin notamment de prévenir d'éventuels conflits entre propriétaires de forêts en libre évolution contaminées par des espèces à éradiquer et les propriétaires voisins.

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