Introduction

Cet article a été initié dans le cadre du forum des jeunes chercheurs du 7^e Atelier ReGeFor (REcherche et GEstion FORestière). Il est le résultat d’une volonté de présentation structurée de travaux récents et en cours de quatre jeunes chercheuses sur le thème de la sécheresse édaphique en forêt, selon différentes approches d’études allant de la quantification et de la cartographie de l’aléa aux impacts et enjeux économiques :

— « BILJOU-WEB: a forest soil water balance dataset to diagnose the risk of past drought events at the France-scale.» En préparation pour une soumission dans Annals of Forest Sciences (Chaste et al., 2023) ;

— « Analyse spatiale et temporelle du déficit foliaire et de la croissance radiale sur le réseau systématique de suivi des dommages forestiers » (Tallieu, 2020) ;

— « Résilience du Pin d’Alep aux sécheresses extrêmes : approche multi-échelles et multi-indicateurs » (travaux de doctorat, Veuillen, en cours) ;

— « Analyse économique des stratégies d’adaptation face au risque de dépérissement induit par la sécheresse en forêt : bilan financier et/ou bilan carbone » (Brèteau-Amores, 2020).

Plusieurs définitions du terme sécheresse coexistent selon la discipline. Ainsi, la sécheresse météorologique correspond à un déficit anormal des précipitations, alors que la sécheresse hydrologique correspond à un déficit de précipitations entraînant un niveau des réserves en eau inférieur à la moyenne induisant un faible débit des cours d'eau et un faible niveau de recharge des nappes ou des retenues. La sécheresse édaphique, utilisée en agronomie ou en foresterie, est définie comme un manque d'eau disponible dans le sol pour les plantes. De nombreux indicateurs et indices de sécheresse ont été définis et récemment rassemblés par l'Organisation météorologique mondiale (OMM) et le Partenariat mondial pour l'eau (GWP) (Swoboda & Fuchs, 2016). Selon l'OMM, les indicateurs de sécheresse sont des variables ou des paramètres décrivant les conditions de sécheresse, par exemple les précipitations, le niveau piézométrique des nappes, l'humidité du sol ou le remplissage des réservoirs. Les indices de sécheresse sont des représentations numériques de l'intensité des sécheresses, que l'on calcule à partir de valeurs climatiques ou hydrométéorologiques. Ils mesurent l'état quantitatif d'une sécheresse à un emplacement donné pour une période donnée. Ils sont généralement issus de modèles développés par différentes communautés [hydrologues (Guttman, 1991), agronomes (Meyer et al., 1993), météorologues et plus rarement forestiers (Ganatsas et al., 2011)]. Il n'y a pas d'indice de sécheresse universel, c'est pourquoi le choix d'un indice de sécheresse pertinent dépend fortement du domaine d'application considéré (Bréda et al., 2006).

La disponibilité en eau des sols est l'une des principales contraintes limitant la productivité des forêts (Aussenac, 1978). Un déficit hydrique intense du sol provoque un arrêt de croissance primaire et secondaire, une régulation stomatique des échanges gazeux (transpiration et photosynthèse), une limitation de l'absorption de nutriments et peut entraîner des dysfonctionnements hydrauliques irréversibles dans le xylème (Cochard & Granier, 1999). Le déficit d'assimilation du carbone induit par un déficit hydrique prolongé, et donc une régulation stomatique, peut générer un déficit de croissance et d'accumulation de réserves carbonées et un défaut de préformation de bourgeons, aux conséquences visibles l'année suivante. Ces effets peuvent perdurer sur plusieurs années, entraînant une réduction temporaire de la vigueur des arbres voire induire un dépérissement complexe, pluri-annuel et multifactoriel (Granier & Bréda, 2007). Le déficit des réserves carbonées peut également augmenter la vulnérabilité des arbres à d'autres aléas, en diminuant la résistance des arbres au froid ou leurs capacités de défense face aux bio-agresseurs (Mirault & Regad, 1992). En France, les épisodes de sécheresse extrêmes ou récurrents ont historiquement été clairement identifiés comme l'aléa induisant des cycles de dépérissements en forêt, avec ou sans mortalité des arbres (Landmann et al., 2003). Ce phénomène pourrait s'amplifier dans les prochaines décennies avec l'augmentation des températures et de l'évapotranspiration potentielle, ce qui induira très probablement des épisodes de déficit en eau plus fréquents et plus sévères (voir Soubeyroux et al., 2023).

Dans un contexte de changements climatiques où les événements extrêmes sont très dommageables pour les forêts, il est important pour les forestiers de pouvoir détecter, suivre et caractériser les crises sanitaires (voir Bréda, 2023). La caractérisation spatiale et temporelle des contraintes hydriques du sol est un élément clé pour expliquer les variations dans le temps et dans l'espace de la santé des forêts et de sa productivité. Des modèles de bilan hydrique ont été développés pour les peuplements forestiers pour quantifier cet aléa (Granier et al., 1995). Ils prennent en compte des caractéristiques spécifiques de couvert, d'enracinement ou de couplage avec l'atmosphère nécessaires aux calculs des différents flux d'eau au sein du peuplement. En parallèle, il est également primordial de déterminer les risques induits par ces aléas (impacts selon les enjeux) et d'identifier les facteurs de vulnérabilité (voir Bréda, 2023). L'impact des sécheresses édaphiques en forêt est souvent quantifié par des indicateurs de l'état sanitaire des peuplements ; les facteurs primordiaux de vulnérabilité des peuplements face à cet aléa sont de mieux en mieux identifiés [type de peuplement, enracinement, densité, âge, caractéristiques du sol (Bréda & Peiffer, 2014)]. Par exemple, l'impact des sécheresses édaphiques sur les couverts forestiers a déjà été cartographié de longue date par télédétection par la National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA) (Tarpley et al., 1984), grâce à des anomalies de réflectance liées à une altération des teneurs en chlorophylle (voire de la surface foliaire) des couverts forestiers (McDowell et al., 2015). Enfin, le gestionnaire doit identifier les leviers d'action à sa disposition pour réduire les risques en réduisant la vulnérabilité et en atténuant l'intensité de l'aléa, conduisant souvent à des compromis délicats à doser (voir Bréda, 2023). De nombreux leviers d'adaptation pour faire face au risque de dépérissement induit par les sécheresses exceptionnelles sont efficaces, pouvant aller d'ajustement de la sylviculture à des transformations de l'occupation du sol plus intenses.

Cet article est construit autour des points suivants tels qu’illustré dans la figure 1 :

— quantifier l’aléa sécheresse (section 1) ;

— décrire ses impacts sur la croissance radiale des arbres, la phénologie et la symptomatologie de leurs houppiers (section 2) ;

— évaluer les pertes socioéconomiques induites par des sécheresses édaphiques extrêmes et les bénéfices des stratégies d’adaptation (sylviculture, assurance) (section 3).

Figure 1 Schéma récapitulatif de modèles imbriqués, alliant des fronts de sciences, pour quantifier l'aléa sécheresse en forêt (section 1), analyser son impact sur la croissance (section 2) et identifier des leviers d'adaptation en fonction d'enjeux financier et de séquestration de carbone (section 3)

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Quantification de l’aléa sécheresse édaphique en forêt

Les épisodes de sécheresse édaphique des écosystèmes forestiers français présentés ici ont été quantifiés à l’aide du modèle de bilan hydrique Biljou© (Granier et al., 1995). Le bilan hydrique se définit comme la somme des flux d'eau entrants moins la somme des flux d'eau sortants au sein d'un écosystème forestier. La recharge du réservoir en eau du sol considéré par le modèle est assurée par les pluies atteignant directement le sol ou par écoulement le long des troncs, c'est-à-dire les pluies incidentes auxquelles on soustrait l'interception des précipitations par la canopée. Le réservoir en eau du sol se vide simultanément par la transpiration, l'évaporation du sol et de la végétation de sous-étage et le drainage dans le sol (Granier et al., 1995). À partir d'une estimation de la réserve en eau du sol accessible à un arbre par son système racinaire fin, le modèle Biljou© calcule quotidiennement le contenu en eau du sol, permettant ainsi d'identifier les situations de déficit hydrique au jour le jour. On démontre en mesurant la transpiration des arbres que le déficit hydrique pour la plupart des espèces d'arbres induit la régulation de la transpiration de la canopée : ce mécanisme intervient à un certain niveau de vidage du réservoir en eau du sol exprimé par la réserve relative en eau du sol noté REW (pour l'abréviation anglophone de Relative Extractable Water). En effet, la régulation s'installe lorsque la REW devient inférieure à 40 % de l'eau maximale extractible par les racines (Granier et al., 1999). Le modèle caractérise la sécheresse édaphique selon trois indicateurs : l'intensité, la précocité et la durée du déficit hydrique. L'intensité correspond à la somme des différences quotidiennes entre le niveau critique et les valeurs calculées de la REW, divisée par 0,4. La précocité et la durée du déficit hydrique correspondent respectivement au premier jour de l'année et au nombre de jours pendant lesquels la REW est inférieure à 0,4. Ces indicateurs de déficit hydrique sont calculés sur l'année complète pour les sempervirents ou sur la saison de végétation pour les peuplements à feuilles caduques (comprise entre les dates de débourrement et de chute des feuilles). Pour une description complète du modèle Biljou© (concepts et formules), le lecteur pourra se référer aux nombreux articles et pages web disponibles sur le site web Biljou© et dans les articles de Granier et al. (1995), Granier et al. (1999) et Bertin et al. (2016).

L’utilisateur, souhaitant calculer ces trois indicateurs de sécheresse édaphique pour un peuplement forestier en France, peut effectuer ses propres simulations sous climat passé avec le modèle Biljou© en ligne en renseignant les variables météorologiques quotidiennes (précipitations, rayonnement, vitesse du vent, humidité relative de l’air, température), la phénologie du couvert (couvert sempervirent ou décidu, date de débourrement et de chute des feuilles pour les décidus, indice foliaire en pleine saison), les caractéristiques des couches de sol colonisées par les racines fines (réserve utile en eau, proportion de racines, densité apparente...). L’outil en ligne permet ensuite à l’utilisateur de visualiser les principaux flux d’eau entrants et sortants du peuplement, l’évolution journalière ou interannuelle du contenu en eau du sol, et les trois indicateurs caractéristiques des sécheresses le cas échéant. Un nouveau service est proposé aux utilisateurs du site web Biljou© n'ayant pas facilement accès aux données météorologiques. Nous avons généré une base de données spatialisée et rétrospective des caractéristiques de sécheresse édaphique sur les soixante dernières années à la maille climatique de 8 km par 8 km correspondant à la résolution de l'archive climatique SAFRAN (Vidal et al., 2010) et ce pour 80 combinaisons peuplements x sol type. Chaque combinaison croise un peuplement à phénologie donnée (sempervirent ou décidu, indice foliaire) sur un sol forestier aux propriétés physiques et hydrodynamiques précises et issues d'une large gamme de valeurs possibles dans les sols forestiers français. Ainsi, un utilisateur qui souhaite obtenir rapidement une quantification des sécheresses édaphiques passées pour un point géographique particulier, tel que pour un peuplement d'intérêt (correspondant à sa propriété ou à un cas de dépérissement par exemple), peut facilement créer une requête pour générer et visualiser l'une des 80 000 cartes de sécheresses édaphiques mise en ligne sur le site web Biljou©. Il lui suffit de choisir dans des menus déroulants les caractéristiques prédéfinies du peuplement et du sol correspondant à son peuplement d'intérêt. Ces cartes sont générées et visualisées dans l’onglet “Cartes de sécheresse” du site web Biljou©. Grâce à un formulaire de requête (figure 2), l’utilisateur a le choix de générer en ligne des cartes d’indicateurs annuels, d’indicateurs statistiques (sur différentes périodes de référence) ou des cartes d'anomalie d’une année n par rapport à une année normale, et ceci pour les trois indices de sécheresse édaphique à l’échelle de la France métropolitaine pour un peuplement type correspondant à son peuplement d'intérêt.

Figure 2 Formulaire de requête pour générer puis comparer des cartes de sécheresses sur le site Biljou©
Menus de sélection de la visualisation individuelle ou comparative de cartes, de l’indicateur de sécheresse et du type de peuplement.

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Lorsque la carte s’affiche, l’utilisateur interroge la valeur de l’indicateur de sécheresse d’une zone géographique (par exemple une forêt dépérissante) en renseignant la longitude et la latitude ou en sélectionnant avec la souris son secteur d'intérêt sur la carte. Une infobulle apparaît indiquant la valeur de l’indicateur de sécheresse. Diverses fonctionnalités aident à la localisation, telles que l’affichage des grandes régions écologiques (GRECO), du réseau hydrographique français ou des limites administratives (départements et nouvelles régions) (figures 3A et 3B, à gauche).

De plus, un comparateur de cartes permet d'afficher simultanément deux cartes dont la comparaison est pertinente : par exemple pour évaluer la différence d'intensité de sécheresse pour une combinaison peuplement x sol type entre deux années (figure 3A), ou pour comparer l'intensité et l'anomalie du déficit hydrique d'un peuplement type de deux régions différentes (figure 3B). Les possibilités de comparaison de cartes sont très nombreuses et dépendent des questions que se pose l'utilisateur. Lorsque la comparaison est non pertinente, les menus déroulants sont grisés et non accessibles. Ces cartes permettent d’accompagner l’utilisateur dans ses réflexions à l’échelle du massif ou de la région, puisque ces cartes ne représentent pas l’occupation réelle des types de forêts ni les propriétés locales des sols.

Figure 3 Résultats de deux requêtes dans le comparateur de cartes du site Biljou©
A) Comparaison du déficit hydrique entre 1976 et 2003 en forêt sempervirente avec un indice foliaire de 6 et avec une réserve utile de 100 mm.
B) Comparaison du déficit hydrique en 1976 en valeur brute (à gauche) et en termes d’anomalie par rapport à la moyenne du déficit hydrique sur 30 ans (ici 1961-1990) (à droite).
Les lignes bleues correspondent aux limites des grandes régions écologiques (GRECO).

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Impact du déficit hydrique sur la croissance primaire et secondaire des arbres

Les mécanismes écophysiologiques des arbres soumis régulièrement à un déficit hydrique dans le sol font l'objet de recherches depuis des décennies, compte-tenu de leurs impacts sur l'établissement des arbres, leur croissance et leur état sanitaire. Une prise de conscience du rôle crucial de l'eau et de l'alimentation hydrique des forêts renaît lors de chaque évènement de sécheresse exceptionnelle (par exemple 2003, 2005, ou encore plus récemment 2018), induisant son lot connu de dysfonctionnements, de dépérissements complexes, de surmortalités (Landmann et al., 2003 ; Bréda et al., 2004) et de baisse de la force de puits de carbone des écosystèmes forestiers (Granier & Bréda, 2007). Parallèlement, les observatoires mis en place après la sécheresse exceptionnelle de 1976 et ses conséquences offrent aujourd'hui un recul temporel inédit sur la réponse des couverts forestiers aux aléas climatiques. Les scénarios climatiques futurs alertent également sur l'augmentation très probable de la fréquence et de l'intensité des sécheresses sur certaines zones, méditerranéennes voire continentales (IPCC, 2021). C'est dans ce contexte que se poursuivent des recherches sur les facteurs de vulnérabilité des forêts aux sécheresses édaphiques, en étudiant les déterminants individuels, ontologiques, stationnels et dendrométriques qui modulent des fonctions intégratrices : la phénologie aérienne et la croissance primaire, leur résultante en termes de déficit foliaire et la croissance secondaire, accessible rétrospectivement par dendrochronologie.

Nous détaillons ici deux approches différentes et complémentaires de l'étude de l'impact du déficit hydrique sur les arbres :

— la relation entre la croissance radiale et l’état des houppiers à partir des données du réseau systématique de suivi des dommages forestiers, à l’échelle nationale, en prenant le Hêtre pour exemple ;

— l’impact de la sécheresse sur la phénologie et la croissance primaire à l'échelle du houppier via une étude expérimentale in situ sur le Pin d'Alep en Méditerranée.

Apport des réseaux de surveillance extensifs pour comprendre rétrospectivement les liens entre croissance et état des cimes du Hêtre

Pour le forestier, l'évolution de l'état sanitaire des arbres peut être estimée par un ensemble de symptômes simples observables au niveau des houppiers (manque de feuilles, allongement anormal des pousses, branches mortes). Depuis la crise sanitaire attribuée aux pluies acides dans les années 1980, l'indicateur de santé des arbres le plus largement adopté en Europe est le déficit foliaire (Nageleisen, 2005 ; Eichhorn et al., 2020). Il s'agit d'une estimation observée depuis le sol du déficit de feuilles des arbres par rapport à un arbre de référence local ayant la totalité de son feuillage (noté de 0 à 100 %). En effet, les feuilles sont le siège de l'interception du rayonnement et de la photosynthèse, source de composés carbonés nécessaires aux différents métabolismes de l'arbre. Le déficit foliaire permet d'évaluer l'état de santé des arbres mais aussi d'étudier sa dynamique en réponse à tout type d'aléa, abiotiques et biotiques, car ces symptômes ne sont pas spécifiques à un aléa particulier (Landmann, 1988). Le suivi annuel réalisé sur le réseau européen de surveillance de l'état des forêts à grande échelle depuis 1986 (ICP Forest) a l’avantage d’être peu onéreux et relativement rapide à mener sur le terrain, qualités décisives pour effectuer un suivi à long terme sur un grand nombre de placettes (6 000 en Europe selon une maille de 16 km x 16 km, dont environ 530 en France). En France, ce suivi est assuré par le Département de la Santé des Forêts.

Toutefois, l'utilisation du déficit foliaire comme indicateur de l'état des forêts est régulièrement remise en cause pour des raisons méthodologiques (évaluation visuelle subjective et absence de référence absolue), mais aussi en raison du manque de connaissances quant au déterminisme du déficit foliaire et de son impact fonctionnel sur l'arbre (Landmann et al., 1998 ; Landmann et al., 1999). Si l'on interprète le déficit foliaire comme le résultat d'un développement et d'une croissance primaire anormaux (allongement court, altération du développement architectural du houppier et du nombre et/ou de la qualité des bourgeons), alors on peut considérer le déficit foliaire comme un proxy de l'ajustement, réversible, de la masse foliaire de l'arbre (Bréda et al., 2002 ; Bréda, 2008). Ce manque de feuilles peut altérer les flux de carbone et d'eau et, par conséquent, restreindre la croissance radiale.

La croissance radiale est un autre indicateur largement utilisé pour évaluer l'état physiologique d'un arbre (Landmann, 1988 ; Dobbertin, 2005). Le cerne de croissance formé chaque année résulte d'un enchaînement complexe de processus cellulaires (activité du cambium, division et élargissement des cellules, lignification), physiologiques (hydratation des tissus, mobilisation de solutés, utilisation de carbone issu de la photosynthèse ou des réserves) et hormonaux. Tout comme le déficit foliaire, la croissance radiale est le résultat de processus fonctionnels directement et indirectement contrôlés par le climat. L'analyse de séries datées de largeurs de cernes permet donc une analyse rétrospective de la réponse de l'arbre aux aléas qu'il subit (Becker, 1987 ; Bert et al., 1990).

• Réponse du déficit foliaire et de la croissance radiale au déficit hydrique

L'analyse conjointe de variations annuelles de déficit foliaire, de croissance radiale (arbres du réseau systématique de suivi des dommages forestiers, ICP Forests niveau 1) et de déficit hydrique modélisé comme décrit dans la section “Quantification de l'aléa sécheresse édaphique en forêt” a permis d'approfondir la compréhension de l'impact du déficit hydrique sur la répartition des ressources entre la croissance du tronc et le développement du houppier chez le Hêtre (Tallieu et al., 2020).

Le déficit hydrique entraîne un arrêt de croissance secondaire l'année n (Badeau, 1995 ; Granier et al., 2007), mais affecte également les croissances primaires et secondaires de manière différée l'année n + 1 (figure 4). Cet effet différé d'un an s'explique par l'impact du déficit hydrique sur le houppier via le mécanisme de préformation des bourgeons. En effet, le nombre d'ébauches foliaires, préformées au cours de l'été précédent, serait contrôlé par la surface conductrice du cerne du rameau, qui dépend elle-même du climat de l'année (Cochard et al., 2005). Or, le nombre d'ébauches foliaires, préformées dans les bourgeons à l'année n, conditionne chez le Hêtre le type de rameaux, courts ou longs, formés l'année n + 1, dont la proportion affecte l'architecture de la ramification et le déficit foliaire (figure 4A).

Figure 4 A) Schéma de réflexion pour interpréter l’effet du déficit hydrique sur le déficit foliaire et la croissance radiale du Hêtre
B) Pour le Hêtre, moyennes annuelles par placette du déficit foliaire (haut), de l'indice de largeur des cernes (centre) et de l’intensité du déficit hydrique (bas) de 2001 à 2014
Les lignes pointillées représentant les années caractéristiques positives ou négatives de déficit foliaire (vert), de croissance radiale (violet) et d’intensité du déficit hydrique (rouge) (Tallieu, 2020).

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L'effet différé d'un an sur le déficit foliaire a également été mis en évidence par l'identification d'une année à fort déficit foliaire en 2004 en réponse à la sécheresse d'intensité exceptionnelle de 2003 (figure 4B). L'année 2004 est considérée comme une année extrême de dégradation généralisée de l'état des cimes de Hêtre en France (Landmann et al., 2003 ; Bréda et al., 2004 ; Pauly et Belrose, 2004) et dans toute l'Europe centrale (Fischer et al., 2005) avec un écart au déficit foliaire moyenplus important que les autres années. Ces observations ne sont pas propres au Hêtre, la canicule de 2003 ayant également eu des impacts forts et différés sur d'autres essences et d'autres régions — comme par exemple dans la région méditerranéenne française : les résineux ont perdu 30 à 60 % de leurs aiguilles (Vennetier et al., 2008).

• Le déficit foliaire est-il un bon prédicteur de la croissance radiale ?

Les événements extrêmes, biotiques et climatiques, affectent la croissance radiale en provoquant la formation de cernes de croissance plus étroits que ceux formés les années précédentes ou suivantes. En dendrochronologie, une année caractéristique pour la croissance est définie par une réaction forte et commune à la plupart des arbres d’une région ; par analogie, ce concept peut s’appliquer au déficit foliaire. Ces années particulières permettent d’identifier la réponse des arbres à des perturbations. La mise en relation des années caractéristiques de croissance et de déficit foliaire a montré chez le Hêtre que l’important déficit foliaire observé en 2004 était concomitant à une diminution de la croissance radiale (figure 4B).

Cette réponse suggère que la diminution de la masse foliaire mènerait à un ajustement vers un nouvel équilibre entre la surface conductrice du bois et la masse foliaire. Cela signifie que l'assimilation du carbone et la transpiration sont réduites proportionnellement à la baisse de masse foliaire. La baisse de croissance observée en 2004, concomitante à la détérioration du houppier cette même année, peut aussi être pour partie due à un déficit de mise en réserve de carbone au cours de la saison 2003 en raison de la régulation stomatique qui a fortement limité la photosynthèse (Bréda et al., 2006). La réactivation cambiale au printemps 2004 et la taille élémentaire des feuilles ont pu être limitées par la disponibilité en carbone stocké.

Soulignons qu’une seule année caractéristique de déficit foliaire a été détectée (2004), l’année suivant la sécheresse la plus extrême de la série étudiée (2003). Sur l’ensemble des séries temporelles étudiées, aucune relation n’est clairement établie entre les variations interannuelles de la croissance radiale et du déficit foliaire. Le déficit foliaire annuel du Hêtre, tel qu’il est apprécié sur le réseau systématique de suivi des dommages forestiers, n’est pas un prédicteur efficace de la croissance radiale.

Impact de la sécheresse sur le développement du houppier du Pin d’Alep

La notation du déficit foliaire permet de caractériser l'état du houppier dans son ensemble, en intégrant à la fois architecture, ramification et surface foliaire totale, mais ne nous permet pas d'étudier et de comprendre les processus en œuvre. Si l'on regarde de plus près, l'état du houppier dépend en fait de la surface photosynthétique (nombre, taille et couleur des feuilles). L'élongation des rameaux couplée à la production des nouvelles feuilles a lieu tous les ans, souvent accompagnée, à partir d'un certain âge, de la production de structures reproductives. Cette activité saisonnière des arbres, appelée phénologie, est très dépendante du climat. Celui-ci contrôle fortement la durée de la saison de végétation, la croissance, la floraison ou bien encore la fructification, ce qui conditionne directement la production primaire des écosystèmes (production de biomasse) et donc leur capacité à stocker du carbone. Notamment, le déficit hydrique induit des retards de débourrement (Adams et al., 2015 ; Massonnet et al., 2021) et/ou des chutes prématurées de feuilles ou d'aiguilles (Bréda et al., 2006). L'intensité et la durée du déficit hydrique sont amplifiées par l'augmentation des températures, qui induit une hausse de l'évapotranspiration potentielle et un allongement de la saison de végétation, entraînant une augmentation de la consommation en eau et de la période d'interception des pluies.

Prenons pour exemple le Pin d’Alep, essence clé des écosystèmes forestiers méditerranéens (Prévosto, 2013). Comme de nombreuses autres espèces, le Pin d’Alep est polycyclique, c'est-à-dire qu’il produit plusieurs unités de croissance par an : la(les) première(s) de la fin de l’hiver au début de l’été, et la(les) dernière(s) à l’automne après la sécheresse estivale. Cela est interprété comme une adaptation au climat méditerranéen : la saison de végétation est scindée en deux par la sécheresse estivale, tandis que les hivers sont plutôt doux.

La fréquence et/ou l'intensité des sécheresses augmentent, mais les effets sur la phénologie du Pin d'Alep restent incertains. Comme la plupart des pins, cette essence développe une « stratégie d'évitement » de la sécheresse. Elle exerce un fort contrôle stomatique, stoppant sa transpiration en situation de déficit hydrique tout en cessant d'assimiler du carbone et de croître (Klein et al., 2011). Le déficit hydrique induit une réduction de la surface foliaire de l'arbre par :

— un retard dans la mise en place des stades de phénologie foliaire ;

— une chute précoce des aiguilles ;

— une diminution de la taille des aiguilles ;

— une diminution de l’élongation des rameaux ;

— une mortalité accrue de ceux-ci (Vennetier et al., 2008).

Une diminution des ressources allouées à la reproduction est également attendue (Ayari et al., 2011).

Afin d’évaluer, quantifier et hiérarchiser ces différents effets, un suivi à long terme de l’impact de la sécheresse sur la phénologie foliaire, les rameaux et de la reproduction du Pin d’Alep est effectué dans la forêt mélangée de Fontblanche dans les Bouches-du-Rhône, codominée par le Pin d’Alep et le Chêne vert. Quatre placettes expérimentales ont été mises en place pour imposer un gradient artificiel de sécheresse :

— exclusion de 30 % des précipitations naturelles par un système de gouttières ;

— apport de précipitations artificielles pour que les individus ne subissent pas de déficit hydrique ;

— témoin soumis au climat local ;

— témoin avec gouttières renversées pour tenir compte de l’effet microclimatique des gouttières sur les strates basses de végétation et sur le sol.

Sur ce site expérimental, l’accès à près de 200 rameaux sur une demi-dizaine de pins par traitement est assuré par des échafaudages montés à 10 m de haut (photo 1 à gauche). Les phases phénologiques des bourgeons terminaux, de la floraison, de la fructification et des aiguilles sont relevés chaque mois depuis 2007 (photo 1 à droite).

Photo 1 Suivi phénologique mensuel du Pin d’Alep sur le site expérimental de Fontblanche dans les Bouches-du-Rhône
À gauche : Des échafaudages permettent de réaliser les mesures à différentes positions et expositions dans la canopée.
À droite : détail de l’observation de l’extrémité d’une unité de croissance avec ses chatons mâles
Photos © Jean-Michel Lopez (INRAE RECOVER)

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Dès la première année après la mise en place des traitements, l'effet de la sécheresse était déjà visible. Les aiguilles sont plus courtes de 15 % en moyenne dans la placette d'exclusion des pluies que dans les placettes témoin. L'accentuation de la sécheresse entraîne également une diminution durable de la longueur des rameaux et de leur taux de ramification (Moreno et al., 2021). La phase de croissance automnale est retardée et réduite en situation de déficit hydrique. En 2009, dans la placette d'exclusion des pluies, un retard des dates de débourrement et d'apparition des aiguilles a été constaté ; mais cet effet s'est estompé les années suivantes (Vennetier et al., 2011). Ces impacts sur le développement du houppier sont couplés à une diminution de la transpiration : en moyenne, la régulation stomatique induite par le déficit hydrique provoque une diminution d'un tiers de la densité de flux de sève brute au printemps et à l'automne dans le traitement d'exclusion des pluies par rapport aux témoins (Moreno et al., 2021). Le déficit hydrique entraîne également une modification de l'allocation des ressources au sein même de l'individu. Plus précisément, la croissance en longueur et la ramification des axes tertiaires, dédiés à l'interception de la lumière, sont réduites ; les axes secondaires, consacrés à l'exploration du milieu, sont quant à eux peu impactés. La réduction de la surface foliaire due à la sécheresse n'est pas couplée à une diminution de la croissance radiale pour le Pin d'Alep à Fontblanche, comme observé également pour le Hêtre (cf. paragraphe “Le déficit foliaire est-il un bon prédicteur de la croissance radiale ?). Ce résultat inattendu n'est pas valable pour toutes les essences, puisque le Chêne vert voit en revanche sa croissance radiale diminuer de manière significative dans le traitement d'exclusion des pluies (Moreno et al., 2021).

L’impact de la sécheresse à long terme sur les traits foliaires, architecturaux et de reproduction ainsi que sur le couplage phénologique avec la croissance radiale est actuellement à l’étude au sein de l’équipe de recherche Écosystèmes Méditerranéens et Risques de l’UMR RECOVER.

Enjeux exposés et évaluation économique des leviers d’adaptation

Les réductions de croissance des arbres induites par les sécheresses, voire les dépérissements et surmortalités induits, ont des conséquences différentes selon les enjeux considérés. Ces enjeux peuvent être de nature écologique, économique et/ou sociale.

Prenons ici deux enjeux affectés par l'aléa sécheresse, une perte de valeur économique et une perte de service. Premièrement, la croissance des arbres réduite par l'intensité de la sécheresse induit une perte de productivité. Cette perte de production de bois est avant tout une perte financière pour le propriétaire forestier, mais impacte également l'aval de la filière (moins de bois en volume et/ou en nombre de tiges, voire du bois de moindre qualité) et la société par la suite (offre de produits bois réduite). Deuxièmement, les forêts produisent des services qui contribuent au bien-être humain et réduisent la vulnérabilité sociale aux aléas naturels. Or, des sécheresses plus longues et des températures plus élevées atténuent le puits de carbone des forêts (Ciais et al., 2005). Cette réduction du service d'atténuation du changement climatique par la séquestration de carbone entraîne donc une perte d'aménités pour la société.

Nous verrons dans un premier temps les différents leviers d’action afin de réduire ou limiter l’impact des sécheresses, puis l’évaluation de ces leviers en termes de rentabilité économique pour le propriétaire forestier.

Conclusion

Plusieurs fronts de recherche sur la sécheresse ont été illustrés dans cet article. Il montre un réel travail d’assemblage d’échelles et d’outils, afin de pouvoir quantifier l’aléa sécheresse, analyser ses impacts selon les différents enjeux et évaluer les leviers d’actions pour y faire face : la figure 1 montre que cet assemblage des fronts et disciplines est nécessaire, mais aussi complexe. En effet, cela demande une approche complémentaire à travers le développement de connaissances par manipulation d’écosystèmes, de réseaux de surveillance à long terme (besoin de financements), ainsi que de modélisation fonctionnelle et spatialisée.

Les résultats décrits dans cet article sont relatifs à des cas d'étude (différentes essences et/ou régions considérées). Leur généralisation demande des connaissances suffisamment développées sur l'aléa sécheresse, la réaction des essences à cet aléa et à différentes sylvicultures, ainsi que sur la conduite des itinéraires sylvicoles et les coûts associés, et ce pour chaque territoire. Ceci encourage à renforcer la collaboration entre différentes disciplines et différents secteurs (gestionnaires et chercheurs forestiers, ainsi que l'ensemble du secteur forestier) pour faire face et innover, notamment dans un contexte incertain lié au changement climatique.

Remerciements

Nous tenons à remercier le MAA à travers ses contributions via le DSF, ainsi qu’INRAE (départements ECODIV et EcoSocio, métaprogramme ACCAF), la région Grand Est, le LabEx ARBRE et l’École doctorale 251 sciences de l’environnement (Aix-Marseille Université) pour leurs soutiens financiers à ces projets.

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