Biologie et écologie
Activités saisonnières et comportements du blaireau européen (Meles meles L.) en contexte forestier tempéré de feuillus de plaine : résultats de 11 ans de suivi journalier (2013-2023)
Résumé
Les comportements du blaireau européen ont été étudiés dans un terrier principal en forêt feuillue de plaine en Lorraine pendant 11 ans (2013-2023) grâce à l’utilisation de caméras. Le groupe familial correspond à 2-3 adultes présents toute l’année et à 1 à 4 jeunes observables hors du terrier à partir de la mi-avril (reproduction 9 années sur 11). Le toilettage est l’activité la plus fréquente directement après la sortie du terrier. La collecte de la litière a lieu durant les nuits sèches entre février et mars (relation avec les naissances des jeunes) ou en octobre (préparation des chambres de repos pour l’hiver). Les accouplements ont lieu en janvier et février. Les heures de sortie et de rentrée des blaireaux sont contrôlées par les heures de coucher et de lever du soleil mais des journées chaudes ou froides modulent également le rythme des activités journalières.
Messages clés :
• Lors des activités nocturnes, le blaireau présente différents comportements caractéristiques.
• Certains comportements ont une saisonnalité marquée (reproduction, collecte de la litière).
• Certains comportements sont modulés par des facteurs externes (pluie, cycle solaire, température).
Abstract
The behaviour of European badgers was analysed using camera traps placed in a main sett, in a broadleaved forest of the Lorraine plain (northeastern France) over 11 years (2013-2023). The sett was inhabited yearly by 2-3 adults, and 1 to 4 cubs were observed from mid-April (reproduction took place in 9 out of the 11 years). Grooming was a frequent behaviour after emergence at dusk. Bedding collection occurred during dry nights in February and March (mainly in relation with births) and in October (to prepare the sleeping chambers for winter). Mating occurred in January and February. The emergence and return times mainly depended on sunrise and sunset, but warm or cold conditions hastened the emergence and return times.
Highlights:
• During nights, badger has different specific behaviours.
• Some behaviours have a marked seasonality (mating, bedding).
• External factors (rainfall, solar cycle, temperature) modulate some daily behaviours.
Introduction
Le blaireau européen (Meles meles L.) est un carnivore de taille moyenne largement répandu à travers l'Europe (Frantz et al., 2014). Les connaissances sur l'écologie des blaireaux ont progressé depuis les années 1980 grâce à des nombreux auteurs (Byrne et al., 2012 ; Kruuk, 1989 ; Macdonald, 1983 Neal, 1986 ; Roper, 2010). Durant les dernières décennies, plusieurs synthèses ont été publiées concernant la densité des terriers (Johnson et al., 2002 ; Lara-Romero et al., 2012 ; Lebourgeois, 2020a) et des blaireaux en Europe (Balestrieri et al., 2016 ; Kauhala et al., 2006 ; Lebourgeois, 2020b), les évolutions des populations en Angleterre (Coombes & Viles, 2015 ; Judge et al., 2014 ; Wilson et al., 1997), aux Pays-Bas (Van Apeldoorn et al., 2006), en Irlande (Reid et al., 2012) ou encore les évolutions des domaines vitaux (Kauhala & Holmala, 2011).
Le blaireau est un mammifère fouisseur vivant dans un terrier (Thornton, 1988) et en clan familial bien organisé dans lequel les individus jouent un rôle déterminé (Do Linh San et al., 2007 ; Frantz et al., 2010 ; Kruuk, 1978 ; Revilla & Palomares, 2002 ; Woodroffe & Macdonald, 1993). Dans ce clan, la cohésion du groupe est assurée par de nombreux comportements sociaux (Neal, 1986) : vocalisation (Wong et al., 1999), toilettage et marquages olfactifs (Buesching & Macdonald, 2004 ; Buesching et al., 2003), creusement et ramassage de la litière (Roper, 1992 ; Roper et al., 1991 ; Stewart et al., 1999). Un toilettage soigné permet l'élimination des parasites et assure la cohésion du groupe par partage des odeurs. Le creusement permet l'entretien du terrier et la création de nouveaux tunnels ou de chambres (de sommeil ou de mise bas) pour maintenir le clan dans le terrier ou accueillir de nouveaux membres. Cet entretien est aussi indispensable pour maintenir le terrier dans les conditions microclimatiques optimales (Moore & Roper, 2003 ; Roper & Moore, 2003) ou éviter l'accumulation des parasites (Butler & Roper, 1996). La quantité de terre qui peut être excavée par les générations successives de blaireaux est généralement importante mais on peut aussi observer des activités intenses avec une excavation très importante de plusieurs mètres cubes en une seule nuit (Coombes & Viles, 2015 ; Stewart et al., 1999). Le ramassage de litière est parfois associé avec le creusement. Cette activité qui est un comportement très spécifique aux blaireaux peut avoir plusieurs fonctions notamment pour le maintien de la chaleur en hiver ou pour assurer la propreté des différentes chambres souterraines des terriers (Neal, 1986).
Pour suivre les activités des animaux sauvages et particulièrement celles des mammifères, l'utilisation de caméras automatiques s'est développée depuis une vingtaine d'années (Can & Togan, 2009 ; Colyn et al., 2018 ; Ferreras et al., 2017 ; Pyskova et al., 2018). Pour les blaireaux, ces techniques ont permis, entre autres, de mieux connaître l'organisation spatiale des groupes familiaux ou encore l'utilisation des terriers (Balestrieri et al., 2016 ; Gould & Harrison, 2018 ; Pyskova et al., 2018 ; Racheva et al., 2012) et leurs partages entre espèces différentes (Mori et al., 2015). Ces approches se sont révélées essentielles pour préciser également les activités journalières des individus comme les heures de sortie ou de retour dans les terriers (Akbaba & Ayas, 2012 ; Ogurtsov et al., 2018 ; Sidorchuk & Rozhnov, 2018).
Dans le travail présenté ici, nous avons utilisé des caméras automatiques pour mieux comprendre la dynamique et les activités journalières d'un groupe familial de blaireaux vivant dans un terrier principal localisé en plaine dans une forêt de feuillues à base de Chênes, de Charme et de Hêtre dans le Nord-Zst de la France. Les objectifs de cette étude menée depuis avril 2013 sont, d'une part, d'estimer la dynamique du clan familial (reproduction annuelle et variation de la taille du groupe) et, d'autre part, d'analyser l'importance et la périodicité de certains comportements des blaireaux encore très peu documentés (Lebourgeois, 2021 ; Neal, 1986) : toilettage, creusement et entretien des terriers, ramassage de la litière, accouplement et rythme journalier des heures de sortie et de retour dans le terrier et de la durée des sorties nocturnes. Pour le creusement et le ramassage de la litière, on peut émettre l'hypothèse que ces deux activités sont liées et que les variations de celles-ci sont relatives à des phases importantes dans la vie des blaireaux (comme par exemple les naissances). Pour les rythmes d'activités journalières, il est largement admis que les heures de coucher et de lever du soleil influencent fortement les heures de sortie et de retour dans les terriers (Cresswell & Harris, 1988 ; Kowalczyk et al., 2003 ; Neal, 1986). Les facteurs climatiques comme la température (Kowalczyk et al., 2003 ; Lindsay & Macdonald, 1985 ; Racheva et al., 2012), les précipitations (Kruuk & Parish, 1981 ; Kruuk & Parish, 1985 ; Noonan et al., 2014), la couverture nuageuse (Cresswell & Harris, 1988 ; LLoyd, 1968), l'humidité de l'air ou encore la vitesse du vent peuvent également jouer un rôle dans le cycle journalier. Si ces facteurs sont régulièrement cités dans les études, les interactions entre eux sont très rarement documentées (Noonan et al., 2014). Ici, pour déterminer les meilleurs prédicteurs climatiques des heures de sortie et de rentrée des blaireaux dans les terriers et la durée des sorties, définir les seuils et les interactions entre les prédicteurs, nous avons utilisé les approches de modélisation par « RandomForests ». En plus des heures de lever et de coucher du soleil, nous avons émis l'hypothèse que la température jouait aussi un rôle central dans le rythme d'activité journalier des animaux et que les seuils de température influençant les activités journalières variaient entre les saisons.
Matériel et méthodes
Caractéristiques du contexte écologique et climatique
Le terrier est localisé dans une chênaie-hêtraie-charmaie typique de plaine lorraine dans le Nord-Est de la France (surface de la forêt environ 1,5 km² ; 48,69N – 06,27E ; altitude 300 mètres) (photo 1). Il s’agit d’un terrier principal (c’est-à-dire un terrier occupé toute l’année et avec reproduction) creusé dans un sol limono-argileux sans cailloux et situé au centre de la forêt (qui inclut un autre terrier principal et 6 terriers secondaires) (Lebourgeois, 2020a, 2021 ; Thornton, 1988). Le terrier a été creusé sur une pente faible (10 %) exposée au sud-est. Ce terrier est éloigné des activités humaines. La lisière la plus proche se situe à 300 mètres et la plus éloignée à 1 300 mètres. En 2023, sa surface est de 400 m² et il y a 18 « gueules ». La largeur moyenne des « gueules » est de 50 ± 20 cm et la hauteur de 40 ± 15 cm. Ces caractéristiques sont typiques des terriers principaux observés dans les forêts feuillues de la plaine Lorraine (Lebourgeois, 2020a). Le contexte climatique correspond à des précipitations moyennes annuelles de 700 ± 88 mm (540 à 800 mm) avec une répartition homogène entre les mois d’en moyenne 60 ± 34 mm (cumul mensuel minimal observé de 5 mm et maximal de 168 mm sur la période 2013-2023). La température moyenne annuelle est de 11,8 ± 0,6 °C (11,1 à 12,6 °C). Janvier correspond au mois le plus froid (3,5 ± 2,1 °C) et juillet au mois le plus chaud (21 ± 1,1 °C). Il gèle en moyenne 52 ± 10 jours par an. Quand il a gelé, la température minimale moyenne a été de – 2,8 ± 2,3 °C avec un minimum à – 13,4 °C (Source Météo-France, Station de Nancy ; alt. 212 m ; 48,41N – 06,13E ; moyenne 2013-2023).
Photo 1 Vue générale du terrier principal étudié depuis 2013. Le terrier a une surface d’environ 400 m² et présente 18 gueules (prise de vue 5 juillet 2020)
Photo : © F. Lebourgeois

Conditions de suivi du terrier
Pour suivre les activités des blaireaux, 1 à 3 caméras automatiques (Bushnell Trophy Model 119477 et Cam HD Model 119877) ont été fixées sur des troncs à une hauteur comprise entre 1 et 1,5 mètre. Ces caméras ont été placées afin de prendre en compte le maximum d’entrées pour assurer les meilleures observations possibles des comportements. Les caméras ont été synchronisées et réglées de façon à enregistrer jour et nuit des séquences vidéos de 60 secondes espacées de 3 secondes entre chaque vidéo. Les caméras ont été relevées toutes les semaines pour s’assurer de l’absence de problème technique, changer les batteries et pour changer la position des caméras dans le cas de l’absence d’activités sur les entrées observées. Entre le 1er avril 2013 (début de l’étude) et le 8 septembre 2023 (arrêt de la prise en compte des données pour cet article), le terrier a été suivi pendant 2 843 jours (de 144 jours en 2019 à 365 jours en 2022 ; moyenne de 258 jours par an). Au total, 47 798 vidéos ont été enregistrées correspondant à environ 800 heures d’observation. Les enregistrements concernent tous les mois et toutes les saisons [26 % en hiver (décembre-janvier-février), 31 % au printemps (mars-avril-mai), 20 % en été (juin-juillet-août) et 23 % en automne (septembre-octobre-novembre)].
Comportements observés
En raison de la difficulté de reconnaissance des blaireaux (Dixon, 2003), les techniques utilisées ici n’ont pas permis de distinguer des comportements individuels sauf pour la reproduction assurée (pendant plusieurs années) par la femelle dominante du groupe familial facilement reconnaissable grâce à une importante dépigmentation blanche sur son dos. Ainsi, les différents comportements présentés ici (heures de sortie et de retour dans le terrier, toilettage, creusement, ramassage de la litière) ainsi que leur temporalité doivent être considérés à l’échelle du groupe et pas au niveau des individus. Concernant les données de fréquentation journalière du terrier, le nombre maximum de blaireaux observés par jour correspond au nombre total de blaireaux vus simultanément sur une même vidéo. Étant donné l’impossibilité de reconnaître les blaireaux avec certitude, cette procédure évite de compter le même individu deux fois. La même procédure a été appliquée au moment de la sortie des blaireautins du terrier. Pour les heures de sortie et de rentrée dans le terrier, nous avons considéré l’heure de la sortie du premier blaireau qui sort et l’heure de rentrée du dernier blaireau qui rentre ; la durée d’activité étant le nombre d’heures qui s’est écoulé entre cette sortie et cette rentrée. Pour le toilettage, nous avons considéré non seulement son observation mais également la durée. La durée totale correspond à la durée pendant laquelle au moins un individu se nettoie ou plusieurs individus font leur toilettage ensemble. Pour le creusement, la durée de l’activité et le nombre de blaireaux impliqués ont été notés. Pour le ramassage de la litière, la durée totale, le nombre d’allers-retours dans le terrier et la durée entre chaque aller-retour ont été notés. Pour synthétiser la temporalité journalière de ces activités nocturnes, trois périodes ont été définies : après la sortie du terrier « crépuscule » [18 à 24 h[, durant la nuit « nuit » [0 à 4 h[, et avant le retour dans le terrier « aube » ]4 à 9h].
Déterminisme environnemental des comportements
De façon à mettre en évidence les effets de l’environnement sur les différentes activités, les heures locales de lever et de coucher du soleil ainsi que les durées du jour et de la nuit ont été considérées pour la latitude 48,69 N. Ces données astronomiques ont été complétées par des données climatiques journalières de précipitation (P en mm), de température (températures minimale, maximale et moyenne en °C), de vitesse du vent (à 10 mètres en m/s), d’humidité relative de l’air (en %), de durée d’ensoleillement (en minutes) et de rayonnement global (en W/m2). Ces données de rayonnement global fournissent une indication de la photopériode avec la prise en compte de la couverture nuageuse qui peut potentiellement influencer les comportements des blaireaux. Ces données sont issues de la station de référence de Météo-France située à 7 km du terrier étudié (Station de Nancy ; alt. 212 m ; 48,41N – 06,13E). À partir de ces paramètres, l’évapotranspiration potentielle (en mm par jour, méthode de Hargreaves) a été calculée ainsi que les amplitudes thermiques journalières (en °C).
Au total, 10 paramètres journaliers (astronomiques et climatiques) ont été considérés pour comprendre le déterminisme journalier des heures de sortie et de rentrée dans le terrier et de la durée des activités nocturnes (variables à prédire). Les modèles ont été construits à partir de méthodes statistiques non-paramétriques appelées « RandomForests » (RF) fondées sur des arbres de décision (Breiman, 2001). Les RF sont de plus en plus utilisées pour appréhender les relations complexes et non-linéaires entre les paramètres dans les modélisations écologiques (Simon et al., 2023). Pour la construction des arbres de décision, il faut choisir le nombre de prédicteurs testé à chaque étape (« mtry ») et le nombre total d'arbres servant à élaborer le modèle final (« ntree »). Ici, les deux paramètres ont été fixés respectivement à 4 et 2 000 (Oshiro et al., 2012). L'importance de chaque paramètre est donnée par une variable nommée « vimp » et seuls les deux à quatre paramètres avec les valeurs les plus élevées sont conservés dans le modèle final. Pour illustrer les effets des paramètres et leurs interactions sur les variables à prédire, différents « graphiques conditionnels » ont été construits (voir partie résultat). Les modèles ont été élaborés sous R (version 3.4.3) avec les programmes « RandomForests » et « ggRandomForests » (Ehrlinger, 2015).
Résultats
Occupation du terrier et dynamique du clan familial
Sur la période 2013-2023, l’effectif moyen de blaireaux adultes observé a été de 2,3 ± 1,3 individus (photo 2). Sur les 11 années, il y a eu reproduction pour 9 années avec en moyenne 2,3 ± 0,6 jeunes observés (1 à 4 jeunes). Au total, l’effectif maximum de blaireaux observés (adultes et jeunes) a varié de 4 à 9 pour une moyenne de 6,7 individus. La taille du clan familial et le nombre de blaireautins observés correspondent aux valeurs couramment observées en Europe (Lebourgeois, 2020b). La présence continuelle des blaireaux et la forte fréquence de la reproduction confirment bien le statut principal du terrier étudié.
Photo 2 Groupe familial observé à la sortie du terrier (prises de vue décembre 2020 et septembre 2021 – copies d’écran issues des vidéos)
© F. Lebourgeois

Le toilettage : une activité fréquente et souvent partagée
Le toilettage a été observé dans 34 % des cas (figure 1). Il se déroule essentiellement à la sortie terrier au crépuscule (60 % des cas) et plus rarement pendant la nuit (15 %) ou lors du retour à l’aube (29 %) (Lebourgeois, 2021). Il a été observé pendant toutes les saisons mais il apparaît beaucoup plus fréquent au printemps (notamment en mars et avril après la sortie des blaireautins pour assurer la cohésion du groupe, voir paragraphe reproduction) et en début d’automne (octobre) (figure 1). La durée moyenne est de l’ordre de 6 minutes avec environ 60 % de toilettage de courte durée (entre 1 et 5 minutes) et près de 20 % supérieurs à 10 minutes (figure 2). Des toilettages de plus de 25 minutes sont possibles et, sur les 11 années de suivi, la plus longue durée a été de plus d’une heure et trente minutes (toilettage collectif). Les positions des blaireaux lors de cette activité essentielle sont très variées (photo 3). La position la plus typique est la position assise sur les hanches avec des actions de grattage sur le ventre et les flancs. Le blaireau peut également s’allonger sur le dos, les jambes écartées lui permettant un toilettage soigné de toute la partie ventrale de son corps. Le toilettage en groupe correspond souvent à des grattages avec les pattes ou des « morsures ». Sur les terriers principaux, les blaireaux ont l’habitude de se toiletter aux mêmes endroits, ce qui, au cours du temps, entraîne un creusement du sol formant une sorte de cuvette appelée « aire de toilettage » (visible sur la première photo en haut à gauche de la photo 3).
Figure 1 Nombre total d’observations mensuelles et durée moyenne (en minutes) du toilettage
Sur les 2 843 jours de suivis, cette activité a été observée 966 fois (soit 34 %) (période 2013-2023). Les pourcentages en bas des histogrammes indiquent les fréquences relatives par rapport aux 966 observations totales.

Figure 2 Nombre total d’observations de toilettage par classe de durée (en min) de toilettage (793 données de durée sur les 966 observations de toilettage ; période 2013-2023)

Photo 3 Différentes attitudes des blaireaux lors de l’activité de toilettage
Photo : © F. Lebourgeois

Le creusement : une activité étalée sur l’année
Sur la période 2013-2023, le terrier a doublé de surface et de nombre d'entrées passant de 150 m² et 8 gueules en 2013 à 400 m² et 18 gueules en 2023. L'élargissement du terrier a principalement eu lieu pendant l'hiver 2015-2016 avec un pic en septembre et octobre 2015 suivi par une importante activité en avril et mai 2016 (données non montrées ; Lebourgeois, 2021). Sur les 11 années de suivi, ces périodes printanières et automnales correspondent effectivement aux périodes d'activités les plus fréquentes (figure 3) mais le creusement peut cependant être observé toute l'année. Au printemps, cette activité dure souvent plus de 20 à 30 minutes alors qu'en automne, l'activité est plus réduite et dure souvent moins de 10 minutes (figure 3). Comme pour le toilettage, ces plus fortes activités au printemps sont concomitantes avec la présence des jeunes (hypothèse de la nécessité de maintenir le terrier en « bon état » avec de nouvelles chambres, voir paragraphe reproduction). En automne, l'activité est plus courte et les blaireaux se contentent souvent de rafraichir les entrées des gueules préexistantes. Le creusement est souvent assuré par un seul individu, rarement deux confirmant la répartition des rôles des individus dans les efforts de maintenance du terrier (Stewart et al., 1999). Le creusement a été observé dans plus de 90 % des cas au crépuscule (rarement pendant la nuit et à l'aube) et la durée totale des observations de creusement sur les 11 années équivaut à 94 heures.
Photo 4 Attitude des blaireaux lors de l’activité de creusement (copies d’écran des pièges photographiques)
© F. Lebourgeois
Le blaireau utilise ses pattes avant pour creuser. Il entre dans les gueules et évacue le surplus de terre en marche arrière.

Le ramassage de la litière : une activité spécifique aux blaireaux et à forte saisonnalité
Le ramassage de la litière a été observé dans 17 % des cas (478 jours sur 2 843 jours de suivi) et a eu lieu dans plus de 95 % des cas après la sortie des blaireaux (très peu de ramassage pendant la nuit ou lors du retour dans le terrier après les différentes activités nocturnes). Le ramassage de la litière a été assuré essentiellement par un seul adulte (très rarement deux) (photo 5). Dans notre étude, la litière rapportée dans le terrier était constituée presque exclusivement de feuilles de Charme (espèce très dominante autour du terrier) prélevées dans les 20 à 30 mètres autour des gueules (distance maximale observée de 50 mètres). Cette activité présente une très forte saisonnalité avec deux pics marqués en fin d’hiver (février, mars et avril) et en automne (octobre et novembre) (figure 4). Lors des deux pics principaux, le ramassage a duré le plus souvent entre 10 et 20 minutes (activité faite en continu) mais avec des durées pouvant être plus longues. Ainsi, le ramassage a duré plus de 45 minutes dans 31 cas avec une durée record de 170 minutes. Plus le ramassage est de longue durée et plus le nombre d’allers et retours entre le terrier et la zone de collecte est importante (figure 5).
Photo 5 Attitude des blaireaux lors de l’activité de récolte de la litière (copies d’écran des pièges photographiques)
© F. Lebourgeois
Le blaireau utilise ses pattes avant pour réaliser des « boules » de litière et les apporter dans les chambres en marche arrière.

Figure 4 Nombre total d’observations mensuelles et durée moyenne (en minutes) du ramassage de litière
Sur les 2 843 jours de suivis, cette activité a été observée 478 fois (soit 17 %) (période 2013-2023). Les pourcentages en bas des histogrammes indiquent les fréquences relatives par rapport aux 478 observations totales.

Figure 5 Relation entre la durée totale de ramassage (en minutes) et le nombre d’allers et retours (AR) entre la zone de ramassage et le terrier
(n = 159 données sur les 478 observations de ramassage entre 2013 et 2023 ; données des allers et retours comptabilisées seulement à partir de 2019).

Pour les semaines de février à avril pendant lesquelles une récolte de la litière a été observée, la fréquence de ramassage a varié de 1 à 7 jours par semaine pour une moyenne hebdomadaire de 3 jours environ. Pendant cette période de fin d’hiver, l’activité semble être en partie conditionnée par les conditions climatiques et notamment la pluie. En effet, plus de 90 % des jours de ramassage coïncident avec des jours sans pluie ou de pluies très faibles (moins de 2 mm) (figure 6).
Figure 6 Relation entre la fréquence des jours avec ramassage de litière et sans ramassage (entre février et avril) et la quantité des précipitations observée pour ces jours
La figure illustre que plus de 90 % des jours avec une collecte de litière sont des jours sans pluie ou avec des pluies très faibles (moins de 1 mm en moyenne). Les jours de très fortes pluies ne sont jamais associés avec une collecte de litière.

L'observation de la récolte de litière en fin d'hiver semble être un indicateur de la présence de naissance dans le terrier. En effet, les plus fortes fréquences de récolte ont, dans la majorité des cas, coïncidées avec l'observation de jeunes au printemps (figure 7). Ces observations confirment les suggestions faites par Neal (1986) concernant les pics d'hiver en relation avec la préparation de la naissance des jeunes qui a lieu pendant cette période (entre janvier et mars) (Cresswell et al., 1992 ; Page et al., 1994). Nos observations montrent également que la récolte des litières doit se faire pendant les périodes sèches, ce qui est également en cohérence avec des travaux récents montrant que la litière sèche évite les pertes de chaleur dans les chambres de naissance dans le terrier et augmente la survie et le poids des blaireautins (Tsunoda et al., 2018).
Figure 7 Relation entre le nombre de jeunes observés hors du terrier début avril et le nombre total de jours de ramassage de litière entre février et avril

D’une manière similaire, le pic de récolte en automne correspond également à des jours secs. Ainsi, pendant cette période, 92 % des jours de ramassage sont des jours sans pluie ou avec moins de 2 mm (données non montrées). En automne, cette litière sèche prépare les chambres de repos pour la saison hivernale plus froide. En effet, une température « élevée » et stable dans le terrier minimise les pertes de chaleur du corps pendant l’hiver (la température corporelle des blaireaux pendant l’hiver étant de 2 à 3 degrés plus faible que pendant le reste de l’année) et donc diminue les coûts énergétiques de maintien du métabolisme de base des animaux (Bevanger & Broseth, 1998).
La reproduction des blaireaux : un cycle complexe
• L’accouplement : une activité essentiellement hivernale
Sur la période 2013-2023, des accouplements ont été observés 107 fois (photo 6), la plupart du temps après la sortie du terrier avec un pic marqué en janvier et février traduisant la forte activité sexuelle hivernale (figure 8). Ce schéma est associé avec l'augmentation du poids des testicules et du taux de production de sperme et de testostérone chez les mâles en hiver (Ahnlund, 1980 ; Buesching et al., 2009 ; Paget & Middleton, 1974 ; Sugianto et al., 2019) et avec les ovulations des femelles directement après la naissance des jeunes (Canivenc & Bonnin, 1979 ; Dumartin et al., 1989 ; Wandeler & Graf, 1982). Dans la moitié des cas, l'accouplement dure moins de 20 minutes. Il peut durer cependant nettement plus longtemps avec des accouplements pendant plus d'une heure. Sur toute la période, l'accouplement le plus long observé a duré environ 150 minutes avec deux périodes consécutives de 90 et 60 minutes. Entre 2013 et 2018, les seuls accouplements (visibles) ont concerné la femelle adulte dominante facilement reconnaissable par sa dépigmentation dorsale. À partir de 2019, cette femelle n'a plus été observée sur le terrier (pas de reproduction en 2019). Depuis 2020, on observe de nouveau une reproduction régulière assurée par une autre femelle.
Photo 6 Attitude des blaireaux lors de l’accouplement (copies d’écran des pièges photographiques)
Photo © F. Lebourgeois
Le mâle agrippe la femelle par ses pattes avant et la maintient en lui mordant le cou. Les blaireaux peuvent rester de longues minutes dans cette position sans bouger. Avant l’accouplement, des marquages olfactifs ainsi que des « batailles vigoureuses » (poursuites, morsures, grognement) sont souvent observés.

Figure 8 Nombre total d’observations mensuelles de l’accouplement
Sur les 2 843 jours de suivis, cette activité a été observée 107 fois (soit 4 %) (période 2013-2023). Les pourcentages en bas des histogrammes indiquent les fréquences relatives par rapport aux 107 observations.

• Le blaireau, une espèce altriciale qui s’occupe des jeunes
Comme précisé dans l’introduction, nous avons observé de la reproduction pour 9 années sur 11 avec en moyenne 2,3 ± 0,6 jeunes observés (1 à 4 jeunes). Dans ce terrier, la sortie des blaireautins a toujours eu lieu entre le 1er et le 15 avril (naissance supposée entre la mi-janvier et la fin février), ce qui correspond aux dates fréquemment rapportées en contexte tempéré (des sorties plus précoces peuvent être cependant observées notamment en cas de changement de terrier). Les premières sorties, toujours en présence de la mère et autour du terrier, sont très courtes (quelques minutes). Au cours du printemps, les sorties sont de plus en plus longues mais toujours à proximité du terrier. Les jeunes explorent les environs et développent les activités de jeux (notamment courses). Après quelques semaines, les jeunes, qui conservent une activité importance de jeux, suivent régulièrement la mère dans ses activités nocturnes (départ et retour simultanément). Pendant tout le printemps et l’été, les jeunes sont présents dans le groupe familial. La cohésion du groupe est assurée par de longs toilettages communs, des marquages. Les jeunes peuvent aussi participer à l’entretien des terriers (litière, creusement). En fin d’été et début d’automne, les jeunes ont quasiment atteint le poids des adultes (entre 8-9 kg contre 10-11 kg en moyenne). Physiquement, il devient difficile de les reconnaître (en l’absence de marques particulières) mais un comportement davantage axé sur les courses et les jeux permet encore souvent de les distinguer. Par la suite, la distinction entre les jeunes de l’année et les blaireaux plus âgés devient quasiment impossible. Comme beaucoup de mammifères, le blaireau est donc une espèce « altriciale », c’est-à-dire que la croissance et le développement des jeunes nécessitent des soins postnaissance prodigués par des individus adultes (notamment la mère). Même après le sevrage (chez les mammifères « processus durant lequel une mère cesse définitivement d'allaiter son petit »), les jeunes restent dépendants des adultes pour les soins, les différents apprentissages liés à la recherche de la nourriture, aux comportements pour la cohésion des groupes, à l’entretien des terriers.
La figure 9 schématise quelques étapes clés du cycle de reproduction et de développement des blaireaux. Les blaireaux présentent un comportement de polygynandrie (Bright Ross et al., 2020 ; Neal, 1986), c'est-à-dire que plusieurs mâles s'accouplent avec plusieurs femelles. Concernant les femelles, elles peuvent donc être fécondées par plusieurs mâles, ce qui correspond à une « superfécondation » (fécondation de plusieurs ovules par des spermatozoïdes de mâles différents). Par la suite, le développement des ovocytes peut être différé dans le temps (arrêt puis reprise au bon moment ; « ovo-implantation différée »). Enfin, les femelles sont également capables de « superfœtation ou hyperfœtation », c'est-à-dire qu'un second ovocyte peut s'implanter dans un utérus contenant déjà le fruit de la fécondation d'une ovulation précédente (Canivenc & Bonnin, 1979). La reproduction du blaireau est donc complexe et les déterminismes de la dispersion des jeunes du clan sont encore largement discutés. Si les phases printanière et estivale sont effectivement très importantes pour les jeunes nés en fin d'hiver, l'importance de la blairelle et de tout le groupe familial notamment pour l'éducation dure sans doute beaucoup plus longtemps et très certainement jusqu'au prochain cycle de reproduction de la blairelle. Ainsi, les jeunes peuvent s'émanciper dès l'automne ou rester dans le groupe jusqu'au printemps suivant voire rester dans le groupe augmentant ainsi la taille du groupe familial. Ces stratégies semblent dépendre fortement du contexte écologique, de la densité des blaireaux, de la composition du groupe social... et ces comportements sont très difficilement prédictibles.
Figure 9 Schématisation des principales phases de reproduction et de développement du blaireau européen
Ce schéma a été construit par rapport aux données de la littérature (voir texte) et aux observations faites depuis 11 ans sur le terrier principal localisé en contexte forestier de feuillus de plaine Lorraine.

Cycle circadien saisonnier
• Heures de sortie
Les blaireaux présentent un comportement tranché entre les saisons. Au printemps et en été, les blaireaux sortent généralement entre 20 h 30 et 21 h 30 et souvent entre 19 h et 20 h voire avant 19 h en automne et en hiver (figure 10). De début mai à la mi-juillet, les blaireaux quittent le terrier entre 30 minutes et 1 heure avant le coucher du soleil. Des sorties plus précoces avant 19 heures ont également été parfois observées (figure 10). En hiver et en automne, les blaireaux sortent le plus souvent plus de deux heures après le coucher (figure 10). En hiver, il est à noter que la présence de neige (rare dans le contexte étudié) n’est pas un facteur empêchant la sortie des blaireaux (photo 7).
Photo 7 Attitude des blaireaux à la sortie du terrier en présence d’un premier jour de neige (26 janvier 2021 ; copies d’écran des pièges photographiques)
Photo © F. Lebourgeois
Les blaireaux sont apparus « surpris » et sont sortis moins rapidement que les jours sans neige. Ils ont passé du temps à « renifler » la neige et à appréhender cet nouvel environnement. La neige a disparu au bout de quelques jours mais les blaireaux sont néanmoins sortis régulièrement.

Figure 10 | Évolution saisonnière des heures de sortie du terrier (n =1 895 données, période 2013-2023)
Le graphique du haut présente la fréquence saisonnière par tranche horaire de 30 minutes. Le graphique du bas présente la moyenne des heures de sortie le long de l’année (jour de l’année exprimé en jour julien). Chaque point est la moyenne de 1 à 11 données. Le décalage pour l’heure locale du coucher du soleil correspond au passage entre l’heure d’hiver et d’été.

• Heures de rentrée
Concernant les heures de rentrée dans le terrier, les blaireaux reviennent le plus souvent entre 5 h et 6 h 30 au printemps et en été et entre 6 h et 7 h en automne et hiver (figure 11). Les blaireaux sont généralement de retour entre 1 et 2 heures avant le lever du soleil (figure 11).
Figure 11 Évolution saisonnière des heures de rentrée du terrier (n = 1 769 données, période 2013-2023)
Le graphique du haut présente la fréquence saisonnière par tranche horaire de 30 minutes. Le graphique du bas présente la moyenne des heures de rentrée le long de l’année (jour de l’année exprimé en jour julien). Chaque point est la moyenne de 1 à 10 données. Le décalage pour l’heure locale du lever du soleil correspond au passage entre l’heure d’hiver et d’été.

• Durée des sorties nocturnes journalières
La durée des sorties nocturnes journalières (qui correspondent au temps écoulé (en heures) entre la sortie du premier blaireau et la rentrée du dernier) varie selon la saison (figure 12). Les durées les plus courtes sont observées du milieu du printemps jusqu’au milieu de l’été (mai à la mi-juillet) avec des activités nocturnes qui durent en moyenne 9 h. Pendant cette période, les blaireaux sortent tardivement et rentrent tôt (voir figures 10 et 11). Cette durée est maximum en fin d’été et début d’automne (septembre à octobre) et au milieu de l’hiver (janvier et février) (environ 11 heures). Ces pics d’activités pourraient s’expliquer, d’une part, par la nécessité de faire des réserves en fin d’été pour bien supporter l’hiver (pic automnal) et, d’autre part, par le pic des activités sexuelles en janvier et février (recherche de partenaires et accouplements).
Figure 12 Évolution journalière de la durée de sortie nocturne selon la saison (n = 1 470 données, période 2013-2023, jour de l’année exprimé en jour julien)
Chaque point est la moyenne de 1 à 11 données.

Modélisation de l’activité circadienne saisonnière
• Heures de sortie et de rentrée
Les modèles de prédiction issus des « RandomForests » expliquent respectivement 27 % et 15 % de la variation des heures de sortie et de rentrée des blaireaux. Même si les taux d’explication n’apparaissent pas très élevés, les modèles confirment l’importance du cycle solaire sur le rythme journalier (valeurs de « vimp » toujours les plus élevées et premières variables des modèles) des blaireaux et mettent en évidence des interactions avec la température. Aucune des autres variables prises en compte (pluie, humidité relative de l’air, vitesse du vent, rayonnement solaire et évapotranspiration potentielle) n’influence significativement les heures de rentrée et de sortie (données non montrées).
Pour les heures de sortie et pour les jours d’automne et d’hiver quand le soleil se couche le plus tôt (avant 19 h, jours courts < 12 h), les blaireaux sortent généralement avant 20 h mais cette sortie apparaît plus précoce quand la température maximale (Tx) de la journée s’élève (figure 13). Les jours « chauds » (Tx > 10 °C), les blaireaux sortent de 15 à 30 minutes plus tôt que les jours « froids » (Tx < 10 °C). En été, pour les jours les plus longs avec un coucher de soleil tardif après 21 h, les blaireaux sortent avant le coucher du soleil et les températures maximales journalières n’influencent pas la sortie des blaireaux (figure 13).
Figure 13 Effet de la température maximale (°C) de la journée sur la prédiction des heures de sortie des blaireaux stratifié par tranche d’heures de coucher du soleil
La ligne en pointillé donne la forme de la relation et l’aire l’intervalle de confiance. Ces graphes sont issus des résultats des modélisation par « RandomForests » (n = 1 895 données).

Pour les heures de rentrée et pour les jours d’automne et d’hiver quand le soleil se lève tard (après 8 h, jours courts < 12 h), les blaireaux rentrent d’autant plus tard que la température de la nuit est élevée (figure 14). Ainsi, des gelées hivernales (Tn < 0°C) hâtent la rentrée dans le terrier alors que des nuits « chaudes » (Tn > 10 °C) la retardent. Comme pour les heures de sortie, les différences sont de l’ordre de 15 à 30 minutes. Pour les autres saisons, quand le soleil se lève plus tôt, il apparaît également que des nuits « chaudes » prolongent les activités nocturnes et retardent l’heure de rentrée (figure 14).
Figure 14 Effet de la température minimale (°C) de la journée sur la prédiction des heures de rentrée des blaireaux stratifié par tranche d’heures de lever du soleil (en heure)
La ligne en pointillé donne la forme de la relation et l’aire l’intervalle de confiance. Ces graphes sont issus des résultats des modélisations par « RandomForests » (n = 1 769 données).

• Durée de sortie nocturne journalière
Les modèles élaborés pour la durée de sortie nocturne journalière sont plus explicatifs (36 % de la variance). Cette durée est d’abord fortement modulée par la durée de la nuit (variable la plus significative) mais les conditions thermiques de la journée modifient également le temps passé dehors par les blaireaux (figure 15). Globalement, plus la température est élevée et plus les blaireaux rallongent leur période d’activité nocturne.
Figure 15 Effet de la température moyenne (°C) sur la prédiction de la durée de sortie nocturne des blaireaux (en h) stratifié par tranche de durée de la nuit (en heure)
La ligne en pointillé donne la forme de la relation et l’aire l’intervalle de confiance. Ces graphes sont issus des résultats des modélisations par « RandomForests » (n = 1 470 données).

Discussion
Les observations réalisées depuis 11 ans sur le terrier confirment bien son statut de terrier principal avec une présence continue d’adultes et une fréquence d’observation de blaireautins élevée (9 années sur 11). En raison de la mortalité prénatale et des possibilités de disparition des jeunes durant leur phase de développement souterrain avant leur première sortie, le nombre de jeunes observés hors du terrier n’est cependant pas forcément le nombre réel des naissances annuelles. Sur les 11 années, le clan est apparu stable avec en moyenne 2 à 3 adultes présents sur le terrier toute l’année et 1 à 4 blaireautins observés par an. Ces données sont cohérences avec la taille des groupes familiaux dans les forêts tempérées européennes.
Les centaines d’heures d’observations issues des pièges photographiques posés depuis 2013 donnent une assise suffisante à l’étude pour préciser la temporalité et la durée des activités principales du blaireau autour de son terrier. Notre étude confirme également l’importance des analyses sur le très long terme pour « capter » des comportements rares et nocturnes difficiles à appréhender par des affûts. Nous avons porté notre effort sur un seul terrier, ce qui peut sembler insuffisant pour tirer des enseignements généralisables. Il est certain que dans d’autres contextes écologiques (terriers en montage, terriers en milieux ouverts, autres contextes climatiques…), les comportements varient. La généralisation de nos observations à des contextes très différents n’est donc pas possible. Cependant, pour des contextes similaires (forêts de feuillus de la plaine lorraine), nous pensons que nos observations reflètent bien les comportements des clans et la temporalité saisonnière des comportements. Ceci est renforcé par le fait que nos observations sont cohérentes avec des études précédentes ou confirment les hypothèses émises par certains auteurs (Neal, 1986). Des études en cours avec des protocoles similaires sur plus de 30 terriers principaux forestiers devraient également confirmer une partie des observations (dynamique des clans, naissance, date de sortie des jeunes…). Enfin, il faut cependant rappeler que, malgré toutes les données originales récoltées, les comportements dans le terrier et à l’extérieur hors de la zone du terrier sont encore très peu connus. De la même façon, les études par caméras ont l’avantage de permettre d’obtenir aisément des données sans déranger les animaux (les blaireaux s’habituent très facilement à la présence des « pièges » photographiques). Cependant même avec la pose de plusieurs pièges (comme ici), la surface observée reste très faible par rapport aux domaines vitaux des animaux (Lebourgeois, 2020b).
Nos observations confirment la temporalité forte de certaines activités comme la reproduction ou le ramassage de litière. Concernant ce comportement propre au blaireau, l'observation d'une forte activité de collecte en hiver pourrait être un bon indicateur de la présence des jeunes dans le terrier. Concernant le déterminisme des heures de sortie et de rentrée dans le terrier, nos résultats confirment les observations faites par de nombreux auteurs sur le rôle des cycles solaires (Lebourgeois, 2020c). Les heures de coucher et de lever du soleil et la durée de la nuit sont les facteurs majeurs de régulation de l'activité journalière. Nos analyses montrent cependant que les températures peuvent expliquer des variations de comportement avec des contrastes nets entre des jours « chauds » ou « froids ». Globalement des températures journalières chaudes hâtent la sortie du terrier ou rallongent la durée des sorties nocturnes alors que des nuits froides hâtent la rentrée des animaux. Ce contraste entre « chaud » et « froid » a été déjà reporté dans des travaux précédents (Do Linh San et al., 2010 ; Goszczynski et al., 2005 ; Kowalczyk et al., 2003 ; Lindsay & Macdonald, 1985 ; Racheva et al., 2012). À l'échelle européenne, il a ainsi été montré que l'activité hivernale des blaireaux était très fortement liée à la température de janvier (gamme allant de – 30 °C à + 10 °C) et que celle-ci était d'autant plus élevée que le mois de janvier était chaud (Kowalczyk et al., 2003). Dans la majorité des études, les seuils les plus souvent observés correspondent aux gels (températures inférieures à zéro) avec une activité réduite des animaux et aux températures supérieures à + 5 à + 10 °C avec une activité plus importante. Il a été montré que les blaireaux ont une forte régulation thermique externe avec une moindre dépense des réserves de graisse en hiver quand les conditions sont plus chaudes (Bevanger & Broseth, 1998 ; McClune et al., 2015 ; Tanaka, 2006). Ainsi, ce métabolisme pourrait expliquer pourquoi les températures élevées favorisent une sortie plus précoce et que les froids nocturnes hâtent la rentrée. Une autre explication pourrait être liée au régime alimentaire des blaireaux constitué pour une grande part de vers de terre (surtout dans les forêts de feuillus à base de Chênes et de Hêtre de plaine) (Li et al., 2013 ; Mouchès, 1981 ; Shepherdson et al., 1990). La plupart des vers de terre sont actifs dans une gamme de température comprise entre 0 et 20 °C (Curry, 2004 ; Nordström, 1975) et la température du sol et l'humidité influencent la présence et la disponibilité des vers de terre à la surface des sols. « Les nuits à vers » ont été définies comme des nuits « chaudes » (> 0 °C) avec une bonne humidité de la surface des sols (Kruuk & Parish, 1981). Ainsi, une augmentation linéaire de la capture des vers de terre entre 0 et 150 par nuit a été observée pour une augmentation de la température extérieure de 0 à 8 °C (Henry, 1984 ; Lambert, 1990). Dans ces conditions favorables pour les vers de terre, les blaireaux sortent généralement plus tôt et passent moins de temps à leur recherche limitant les durées de sortie (Henry, 1984 ; Kowalczyk et al., 2003). Les blaireaux semblent consommer préférentiellement des vers de terre adultes avec des valeurs calorifiques plus élevées (Bolton & Phillipson, 1976). Les auteurs de ces travaux estiment qu'il faut environ 300 vers adultes par nuit pour couvrir les besoins énergétiques journaliers d'un blaireau « moyen ». Toutes ces données sont cohérentes avec nos observations et avec le contexte écologique étudié, c'est-à-dire une forêt de feuillus développée sur des sols limono-argileux chimiquement riches. En effet, la biomasse des vers de terre varie fortement selon les peuplements forestiers (Sidorovich et al., 2011) et les forêts riches de feuillus en plaine sont les milieux dans lesquels les biomasses sont parmi les plus importantes (Hofer, 1988).
Pour conclure, ces travaux menés depuis 11 ans ont permis d'apporter des informations originales sur le comportement des blaireaux en plaine lorraine. De par son comportement essentiellement nocturne, le blaireau reste un animal difficile à étudier dans son environnement naturel et il reste encore de nombreuses interrogations quant à son comportement dans le terrier (notamment au moment de la naissance des jeunes). La dynamique des populations de blaireaux à l'échelle française reste encore largement méconnue (Calenge et al., 2015 ; Ruette et al., 2014) et la question des menaces qui pèsent sur les populations des mustélidés notamment par rapport aux changements climatiques est de première importance (Silva et al., 2017 ; Wright et al., 2022). Comme beaucoup d'autres mammifères, le blaireau pourrait être fortement impacté par les modifications du climat comme des sécheresses de plus en plus intenses et durables réduisant la disponibilité alimentaire (assèchement récurrent des horizons de surface des sols réduisant la quantité en vers de terre accessible par les blaireaux). Ceci pourrait avoir, par exemple, des conséquences sur la capacité des femelles à faire des réserves en automne pour préparer la mise bas et assurer l'allaitement des jeunes. Même si le blaireau est un animal opportuniste quant à son régime alimentaire et qu'il peut s'installer dans des contextes variés, la question du maintien de son habitat forestier dans le cadre des changements climatiques doit être posée. Ainsi, la poursuite des études sur le long terme sur des territoires variés apparaît indispensable pour répondre aux enjeux de maintien de la biodiversité ; biodiversité à laquelle le blaireau européen participe activement.
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