Résumé
Les tourbières boisées du Massif central participent à divers habitats prioritaires du réseau Natura 2000. Or quatre d’entre elles comportent du Pin à crochets, considéré comme anciennement introduit d’après certaines analyses polliniques. À l’issue d’une approche pluridisciplinaire les auteurs apportent la preuve de l’indigénat de Pinus uncinata sur les tourbières de la Barthe (monts Dore) et de la Pigne (monts du Forez). Ils prouvent à l’inverse que le Pin à crochets n’apparaît sur les stations tourbeuses de Margeride qu’au milieu du XXe siècle par ensemencement naturel à partir d’anciens boisements artificiels situés à la périphérie des sources du Pontajou (Haute-Loire) et de la Fouon de la Bique (Lozère).
Messages clés :
• Les tourbières boisées à Pinus uncinata ne constituent pas toutes des habitats naturels dans le Massif central.
• Différentes investigations et archives prouvent l’indigénat du Pin à crochets seulement sur les tourbières de la Barthe (monts Dore) et de la Pigne (monts du Forez).
Abstract
The wooded peat bogs of the Massif central (France) are constituents of diverse priority habitats of the Natura 2000 network. Four of these peat bogs harbour mountain pine, considered as introduced anciently based on certain pollen analyses. Using a multidisciplinary approach, the authors show that Pinus uncinata is indigenous to the peat bogs of la Barthe (monts Dore) and la Pigne (monts du Forez). Conversely, they show that mountain pine was first seen in the peaty stations of Margeride only in the mid-twentieth century through natural seeding from ancient artificial wood stands located at the periphery of the springs of le Pontajou (Haute-Loire) and la Fouon de la Bique (Lozère).
Highlights:
• The wooded peat bogs harbouring Pinus uncinata do not all constitute natural habitats in the Massif central.
• Different investigations and archives prove that mountain pine is only indigenous in the peat bogs of la Barthe (monts Dore) and la Pigne (monts du Forez).
Introduction
Voilà plus d’un siècle qu’en France se pose la question de l’origine de Pinus uncinata dans le Massif central. Ce n’est qu’aux XIXe et XXe siècles que le Pin à crochets constitue l’une des essences majeures des plantations à vocation de protection, largement déployées dans le cadre des politiques publiques successives de reboisement et de restauration des terrains en montagne (lois de 1860 sur le reboisement et de 1882 sur la RTM). On connaît l’œuvre considérable réalisée à ce titre dans la région, illustrée par les remarquables afforestations méridionales de l’Aigoual, du Mézenc, du mont Lozère... Moins célèbres demeurent les opérations marginales de repeuplement à base de Pin à crochets exécutées en Auvergne. Mais ces divers massifs où le Pin à crochets contribue à la reconstitution de l’état boisé, ainsi qu’à la fixation des sols et à la rétention hydrique ou nivale, sont également riches d’une foule de tourbières dont certaines, arborées, participent au réseau des habitats prioritaires tissé par l’Union européenne (Renaux, 2012). Dès lors qu’au Massif central Pinus uncinata semble ne plus se rencontrer aujourd’hui à l’état spontané que sur de rares tourbières (photo 1), l’introduction de cette essence dans leur voisinage pourrait constituer un bruit de fond susceptible d’affecter sa diversité génétique et de remettre en cause l’indigénat des populations héritées. En outre, la coupe des arbres et le pâturage sont souvent préconisés sur les tourbières, notamment pour éliminer d’anciennes plantations, favoriser les espèces les plus héliophiles, avec des effets variables sur la fonctionnalité du milieu. Il importe en conséquence de bien déterminer la nature autochtone ou allochtone et la dynamique des essences qui aujourd’hui peuplent ces hauts marais, dans une optique d’amélioration aussi bien des connaissances dendrologiques que des pratiques de gestion des milieux tourbeux boisés.
Photo 1 La tourbière boisée de la Pigne à 1 340 m d’altitude dans les monts du Forez
Photo : © Marie-France Cantegrel
La surreprésentation du Pin à crochets dans le Massif central au XXe siècle
Des afforestations de main d’homme sur les hautes terres
Témoignage d’un effort imposant de reboisement, le Massif central constitue dans notre pays le troisième ensemble montagneux pour la représentation des futaies de Pinus uncinata. Loin cependant derrière les Pyrénées et les Alpes si l’on considère tant la superficie que le volume recensés par l’Inventaire forestier national (IFN) pour les peuplements de production où domine l’essence Pin à crochets à la fin du XXe siècle (tableau 1). La totalité des futaies auvergnates
Tableau 1. Part du Pin à crochets dans les massifs montagneux français au siècle dernier
(arrondis d’après les résultats départementaux de l’IFN 1992-1998)
Massif |
Surface (ha) |
Volume sur pied (m3) |
Production brute (m3/an) |
|||
|---|---|---|---|---|---|---|
Alpes |
18 900 |
34 % |
2 230 000 |
34 % |
53 600 |
27 % |
Pyrénées |
30 300 |
55 % |
3 830 000 |
58 % |
118 800 |
60 % |
Massif central |
5 800 |
10 % |
485 000 |
7 % |
24 200 |
12 % |
Jura |
300 |
1 % |
15 000 |
< 1 % |
500 |
< 1 % |
Vosges et autres |
200 |
|
|
|||
Ensemble des montagnes |
55 500 |
100 % |
6 560 000 |
100 % |
197 100 |
100 % |
Le Subalpin constituant l’étage de prédilection du Pin à crochets dans son aire naturelle, on ne s’étonne pas de voir cette essence cantonnée aux boisements d’altitude qui en Auvergne fleurissent sur nombre de sommets et crêtes soumis à la rudesse des hivers. Il s’agit bien, sur ces sites exposés à de sévères conditions climatiques, de Pinus uncinata (et plus rarement de Pin mugo) ou d’autres conifères rustiques — choisis dans une optique de protection antiérosive, paravalanche, anti-congère ou brise-vent — parmi les essences frugales capables de végéter en milieu hostile. Ainsi, un impératif de protection se trouve-t-il sûrement à l’origine du peuplement linéaire aujourd’hui morcelé que l’on rencontre aux monts Dore en plein étage montagnard, en bordure de la route montant au col de la Croix Morand (photo 2, commune de Chambon-sur-Lac). Il devient dès lors très surprenant de découvrir dans certaines études phylogéographiques récentes (Dzialuk et al., 2009 ; Boratyńska et al., 2015) la provenance “Col de la Croix Morand” traitée comme les populations naturelles des Alpes ou des Pyrénées, alors qu’on a clairement affaire à une plantation de Pin à crochets, d’origine pyrénéenne fort probable (Cantegrel, 2019) !
Photo 2 Dans les monts Dore, en bordure des estives du col de la Croix Morand (altitude 1 401 mètres), rares boqueteaux de Pinus uncinata, manifestement d’origine artificielle
Photo : © Marie-France Cantegrel
L’âge d’or des reboisements de protection en montagne se situe entre 1882 et 1914, autrement dit entre la loi de RTM et la Première Guerre mondiale. La période précédente, 1860-1882, fut plutôt celle des affrontements avec les populations rurales
Qu’en est-il des terrains et des techniques d’implantation du Pin à crochets dans les montagnes d’Auvergne ? Il semble que les milieux tourbeux ne faisaient l’objet ni de boisement, ni de restauration, même si au début du XXe siècle une note de l’administration dédiée à la restauration et à la conservation des terrains en montagne (Ministère de l’agriculture, 1911) reste très vague à ce sujet. En Margeride altiligérienne, Michel Moulin
• 1924 : semis sur le canton de Montbel de 2,5 kg de graines de Pin à crochets sur 1 ha ;
• 1926 : semis sur le canton de Montagne de Grèzes de 45 kg de graines de Pin à crochets en mélange avec 40 kg de graines d’Épicéa commun, sur 40 ha ;
• 1927 : plantation sur Montagne de Grèzes de 8 500 pins à crochets + 4 000 pins sylvestres sur 2 hectares ;
• 1932 : plantation sur le canton de Pargeas de 60 000 pins à crochets sur 12 ha ;
• 1934 : plantation sur Pargeas de 13 000 épicéas + 3 400 pins à crochets sur 3,16 ha ;
• 1937 : semis sur le canton de Montbel de graines de Pin à crochets.
Une grande partie des zones plantées a été incendiée en 1900, 1904, 1913, 1919, 1925… Les notes ne sont pas toujours bien lisibles ni les contours très précis. Par contre, aucune précision sur la provenance des graines ou plants. »
Nous voyons bien d’après cet exemple que si les reboisements à base de Pin à crochets semblent courants (et à haute densité surfacique !) sur ces hautes terres – avec une réussite parfois compromise — ils demeurent tardifs en général limités à la première moitié du XXe siècle.
Le Pin à crochets des tourbières boisées en Auvergne
Nous ne reprenons pas ici l’analyse bibliographique relative aux tourbières du Massif central, détaillée antérieurement, notamment la question de l’indigénat du Pin à crochets sur les tourbières boisées (Renaux, 2012, 2014). Retenons simplement qu’à la suite du palynologue Maurice Reille on reconnaît en Auvergne quatre stations majeures de milieux tourbeux colonisés par Pinus uncinata (figure 1) : la Barthe aux monts Dore, la Pigne aux monts du Forez, les sources du Pontajou et la Fouon de la Bique en Margeride. Maurice Reille devint dès la fin des années 1980 l’instigateur d’une controverse passionnante, ses analyses polliniques
Figure 1. Situation des tourbières arborées à Pinus uncinata sur les hautes surfaces modelées par les glaciers würmiens
L’ensemble des peuplements alticoles auvergnats se trouvant notoirement reconnu d’origine artificielle, la question de l’indigénat de Pinus uncinata ne reste en effet pertinente que pour ses populations de tourbière. Pour l’aborder, il convient de distinguer les fameuses stations de la Pigne et de la Barthe, bien documentées, référencées dans les flores régionales anciennes et plus précisément dans la Flore d’Auvergne de Héribaud
La question de l’ancienneté des bois tourbeux à Pinus uncinata
Quel âge possèdent les bois de Pin à crochets présents sur les hauts marais d’Auvergne ? Évaluation fort délicate en tourbière boisée, où les conditions de croissance des essences forestières se révèlent d’une grande variabilité spatio-temporelle suivant le fonctionnement hydrique du site, sa dynamique et sa turfigénèse. Selon les protocoles usuels comme l’IBP
Figure 2. Relations entre le diamètre à 1,30 m et l’âge des pins à crochets dans tourbières d’Auvergne et des Pyrénées
Source : Michel Bartoli, 2020 (non publié) pour les références à la tourbière montagnarde du Pinet (Pyrénées audoises)
Il est même possible d’affirmer avec les palynologues que depuis la fin de la dernière glaciation les Pins
Les tourbières à Pinus uncinata des monts Dore et du Forez
La vieille pineraie de la Barthe
Station observée dès 1861 par le botaniste Jacques Gay (1786-1864), la Barthe occupe à 1 200 mètres d’altitude une vaste zone tourbeuse développée dans des pâtures privées sur un glacis alluvial entre deux ruisseaux méandriques drainant le versant sud du Sancy. Il s’agit d’une tourbière partiellement boisée de Pin à crochets et Bouleau pubescent. La végétation, comprenant au sol diverses Sphaignes dont Sphagnum capillifolium, et des trachéophytes comme Calluna vulgaris, Eriophorum vaginatum, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, localement Molinia caerulea et Andromeda polifolia, relève de l’habitat d’intérêt prioritaire 91D0-3* : tourbière boisée ombrophile de Pin à crochets à Linaigrette engainée et Airelle des marais (Renaux, 2012). Le peuplement arboré prépondérant se présente au stade d’un perchis de petits bois avec localement des gros bois de Pin à crochets atteignant les classes de diamètres 40 à 45 cm (photo 3). La hauteur dominante plafonne à 10 ou 12 mètres. La pineraie se régénère dans les trouées et semble en voie d’extension lente aux lisières externes du boisement — excepté sa limite méridionale passablement décrépite (photo 4a) — même dans les secteurs pâturés par les bovins.
Photo 3. La Barthe : mesure des gros bois de Pin à crochets
Les tiges les plus grosses mesurées en 2020 atteignent 130 à 142 cm de circonférence à 1,30 m du sol, soit 40 à 45 cm de diamètre.
Photo : © Marie-France Cantegrel
François Billy (1920-2010) note qu’on se trouve en présence « d’un peuplement très ouvert où les pins de tous âges restent de taille modeste ». Il précise : « le stade initial a été étudié par Julve comme sous-association de la tourbière, mais on peut penser que dans la partie centrale, il s’agit bien d’une formation sylvatique car […] le tapis composé de callune et des deux Vaccinium s’enrichit d’espèces sylvestres. » (Billy, 1988). Aimé Luquet (1885-1978), dans son étude des associations végétales du massif du Mont-Dore (1926), illustre l’état du peuplement au début du xxe siècle par un cliché de Bador (photo 4b) et décrit ainsi la pineraie « chétive » de la Barthe : « la plupart des arbres qui forment ce bois ont l’air souffreteux ; les plus hauts sujets ne dépassent pas 8 mètres. » L’auteur observe également qu’ils se régénèrent bien avec la présence de jeunes sujets « qui surgissent de tous côtés ». Par ailleurs, il mentionne que « ce peuplement qui occupe deux ou trois hectares a eu jadis une plus grande extension » et que « la cognée continue à le réduire chaque année. » Il ajoute enfin que « abandonné à lui-même il gagnerait lentement toute la surface de la tourbière asséchée. »
Avec un âge aujourd’hui situé autour de 160 à 185 ans (figure 2), l’origine des vieux pins à crochets y est antérieure à 1862, et remonte à 1837 pour les individus les plus anciens. Ces observations sont concordantes avec celles de Gay sur le site au début des années 1860
Photos 4. À la Barthe, haut marais dominé par la mesa basaltique du Puy de Chambourguet (1 521 mètres), deux aperçus du bois tourbeux de Pinus uncinata à un siècle d’écart
En 2020 (haut), les plantations matures d’Épicéa commun couvrent les versants des montagnes environnant la Barthe partiellement boisée de Pin à crochets. Un siècle auparavant (bas), Aimé Luquet décrit sur le même site un bois clairiéré de Pinus uncinata, isolé au sein de la montagne pastorale volcanique (le personnage à droite suggère l’échelle).
Photo 4a : © Marie-France Cantegrel
Photo 4b : cliché Bador in Luquet (1926).
En outre, si les travaux de reboisement entrepris dès 1830 laissent des traces bien identifiables dans les archives forestières, car financés par le département et soutenus par l’administration forestière (Lathuillière, 2014), la commune de Picherande sur laquelle se situe la Barthe ne fait pas partie de ces précurseurs, contrairement à sa voisine de Besse. On peut en conséquence raisonnablement estimer que les vieux bois encore présents sur la tourbière de la Barthe, nés in situ avant 1860 et constituant un boisement lâche au début du XXe siècle (photo 4b), confèrent à la population de Pinus uncinata un indéniable caractère relictuel. Une partie de leurs descendants forme le perchis qui occupe à présent la plus grande part de la superficie boisée. En conclusion, on dispose aujourd’hui d’arguments de poids en faveur de l’indigénat de Pinus uncinata à la Barthe.
Photo 5. Les plus gros fûts de Pinus uncinata sondés à la Pigne et à la Lite sont âgés de 135 à 200 ans
Photo : © Marie-France Cantegrel
La vieille tourbière boisée de la Pigne
Perchée entre 1 335 et 1 360 mètres d’altitude sur le horst granitique de Pierre sur Haute dans les monts du Forez, commune de Chalmazel-Jeansagnière (département de la Loire), la tourbière de la Pigne occupe un ensellement glaciaire adossé au nord-est du Puy Gros au sein de pâturages d’estive collectifs. La station, minutieusement décrite en 1902 par le forestier André d’Alverny (1873-1930), couvre quelque six hectares largement peuplés de pins à crochets accompagnés de rares bouleaux pubescents. La flore y est très typique, avec tout le cortège des tourbières bombées d’altitude, notamment Eriophorum vaginatum, Empetrum nigrum, Vaccinium gr. oxycoccos (probablement V. microcarpum) et V. uliginosum pour les trachéophytes, Sphagnum capillifolium, S. magellanicum, S. rubellum et S. russowii parmi les Sphaignes. La végétation relève de l’habitat d’intérêt prioritaire 91D0-3* : tourbières boisées ombrophiles de Pin à crochets (Renaux, 2012).
Le boisement est un perchis irrégulier de Pin à crochets
Avec des âges échelonnés entre 135 et 200 ans (figure 2), la catégorie de 150 à 200 ans attribuée aux plus vieux conifères prouve que des pins à crochets étaient déjà présents sur le site en 1820. Dans ces conditions, on voit mal comment on aurait procédé entre 1820 et 1870 au boisement artificiel d’une tourbière isolée au sein des vastes hautes chaumes du Forez. En effet, les plantations de tourbières ont pu autrefois intervenir dans le cadre de périmètres d’extension forestière, mais alors enclavées au sein de landes sectionales sous pâturées. Il en va tout autrement ici, sur les monts du Forez, où la carte d’état-major publiée à l’échelle 1/40 000 en 1866 et dressée en 1842 représente la tourbière de la Pigne (et celle de la Lite) comme une forêt ancienne, déjà boisée dans la première moitié du XIXe siècle, avec les mêmes limites qu’actuellement (le figuré vert est bien visible au sein d’un ensemble d’espaces pastoraux). Par ailleurs, le toponyme la Pigne donné par les montagnards à cet endroit, référence évidente au Pin largement usitée en Auvergne (Lathuillière et al., 2015), révèle selon Alverny une spécificité dans le contexte du Forez : « …on ne nomme jamais ainsi les peuplements de Pin sylvestre, nombreux dans la région. L’autre Pin avait donc été remarqué : singulier en effet, à une altitude où tous les bois sont de Sapin et Hêtre, et où le Pin sylvestre ne vit plus. » (Alverny, op. cit.). La pertinence de cette observation ethnographique constitue un argument supplémentaire en faveur de l’indigénat du Pin à crochets sur cette belle tourbière des monts du Forez
Le Pin à crochets sur les tourbières de Margeride
Contrairement aux célèbres tourbières de la Barthe et de la Pigne, on n’observe pratiquement aucun gros bois de Pin à crochets sur les hauts marais de Margeride ou sur leurs franges. Aussi ce conifère y semble d’installation récente, d’autant que nous n’avons pas trouvé la moindre archive étayant le statut relictuel de Pinus uncinata dans ces montagnes. Tout au plus un entrefilet (figure 3) dans le volume 34 des Annales de la société botanique de Lyon annonce-t-il l’occurrence spontanée du Pin à crochets en Margeride (Roux, 1909), sans plus de précisions. Référence à une découverte de Vilmorin restée apparemment sans suite ! C’est pourquoi nous nous limitons dans les développements qui suivent à la question de l’indigénat de Pinus uncinata uniquement sur les deux stations tourbeuses les mieux connues de ce massif : les sources du Pontajou et la Fouon de la Bique.
Figure 3. En 1909, Claudius Roux fait allusion à une énigmatique station spontanée de Pin à crochets en Margeride
Source : Roux (1909)
Figure 4. Localisation de la tourbière des sources du Pontajou
Sise au sein des immensités pastorales de la Margeride altiligérienne jusqu’aux années 1950, la tourbière constitue aujourd’hui un îlot de Pin à crochets dans un océan de pessières artificielles.
Source : extrait Office national des forêts (1999), modifié.
Photo 6. Le Pin à crochets colonise lentement la tourbière des sources du Pontajou enclavée au sein de vastes peuplements artificiels d’Épicéa commun
Noter chez Pinus uncinata l’abondante branchaison persistant jusqu’à la base du tronc, due à l’absence d’élagage naturel.
Photo : © Marie-France Cantegrel
Les sources du Pontajou, une station « subarctique » jusqu’aux années 1950
D’emblée le constat s’impose : les sources du Pontajou, affluent de la Seuge qui draine le versant oriental de la Margeride altiligérienne, sont loin de posséder les attributs des tourbières des monts Dore et du Forez. L’absence de maturité du peuplement de Pin à crochets s’y révèle flagrante : consistance
Non seulement les sources du Pontajou apparaissent entièrement asylvatiques au début des années 1950 (ce que confirme l’examen des photographies aériennes de l’époque), mais encore la cuvette d’émergence des sources y adopte le modelé d’une tourbière cordée. Et Besqueut d’en préciser la couverture herbacée et muscinale : « Crêtes colonisées par les touffes d’Eriophorum ; Sphaignes au creux des sillons ». Or, cette figuration en bourrelets résulte du gel différentiel affectant le substrat plus ou moins gorgé d’eau et représente, précisent les géomorphologues Tricart et Cailleux (1967), « un phénomène typiquement subarctique, qui se localise dans la zone de passage entre taïga et toundra ». Pour expliquer sous nos latitudes cette étonnante striation héritée d’une morphogénèse géli-nivale
Même en considérant qu’au mitan du XXe siècle on avait affaire à une forme relictuelle devenue inactive, son origine morphoclimatique explique aisément l’absence de boisement aux sources du Pontajou jusqu’aux années 1950 à cause d’un topoclimat défavorable à la végétation forestière. Au contraire, la rudesse passée de ces conditions stationnelles favorise la permanence sur le site des chaméphytes boréo-montagnardes telles que Betula nana ou Salix lapponum. Aujourd’hui, on ne détecte plus les bourrelets de gélivation et la tourbière se présente en partie boisée de Pin à crochets adultes (photo 6). Au surplus des sphaignes et des buissons déjà cités (Bouleau nain et Saule des Lapons), on rencontre Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Eriophorum vaginatum, Carex pauciflora, Molinia caerulea,… En majorité le peuplement de Pinus uncinata se résume à un perchis peu dense et bas branchu dont les fûts les plus gros atteignent les classes diamétrales de 25 à 35 cm avec 8 à 12 m de hauteur totale, 13 mètres au maximum. On note en outre la présence de Pinus sylvestris, Picea abies et Abies alba, surtout en lisière, et on détecte quelques semis dispersés d’Épicéa commun et Hêtre. La tourbière ne semble pas en voie de colonisation rapide par Pinus uncinata (rares juvéniles), mais plutôt par l’Épicéa commun qui risque de devenir envahissant.
On l’a vu, l’absence de gros bois sur la tourbière même (GB = 40 cm et +) semble infirmer l’ancienneté du peuplement de Pin à crochets, d’autant qu’aux dires de Besqueut la représentation du conifère se réduisait in situ aux quelques exemplaires observés en 1952. Dans les parages cependant subsiste aujourd’hui, le long d’un ruisselet affluent rive droite du Pontajou, une minifutaie adulte de Pin à crochets de moyens et gros bois (figure 4). La photographie aérienne de 1963, époque du premier contrat Fonds forestier national en forêt sectionale, montre déjà le couvert d’un parquet résineux bien développé vraisemblablement issu de boisement à base de Pin à crochets dans la première moitié du XXe siècle. Ce peuplement constitue un gisement de semenciers apte à ensemencer la tourbière, même si l’Épicéa commun introduit ultérieurement en masse alentour peut se révéler plus dynamique.
La Fouon de la Bique face à la conquête du Pin
Le premier auteur, à notre connaissance, qui évoque l’origine du Pin à crochets sur cette tourbière de la Margeride lozérienne est Maurice Reille. Il y procède dans les années 1980 à des sondages polliniques qu’il interprète afin de reconstituer les séquences bioclimatiques tardiglaciaires à holocènes fluctuant sur le site (Reille, 1989, 1990). Fouon de la Bique forme un complexe tourbeux vers 1 400 mètres d’altitude (avec trois entités : Esparbeyre, la Fouon, la Montagne, les deux dernières se situant en forêt domaniale de la Croix de Bor) en tête d’un vallon montagnard (photo 7) naissant sur la crête du chaînon granitique à 1,5 kilomètre au nord-ouest de la baraque des Bouviers et à quelques lieues au sud-est des sources du Pontajou. La phytocénose dominante se rattache à l’habitat prioritaire 91-D0* : tourbière boisée de Pin à crochets à Bouleau pubescent, Airelle rouge et Linaigrette engainée. Cette tourbière de pente, pâturée et colonisée par Pinus uncinata, se poursuit à l’aval dans le talweg nommé “ravin de la Fouon de la Bique” par l’IGN. Excepté l’absence de Bouleau nain, la flore possède le même fond qu’aux sources du Pontajou avec Pinus sylvestris, Picea abies (juvéniles), Salix lapponum, Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Eriophorum vaginatum, Molinia caerulea, Parnassia palustris, Sphagnum spp., Dactylorhiza maculata, Nardus stricta. À la Fouon proprement dite, le CEN Lozère relève plus spécialement : Montia fontana, Drosera rotundifolia, Salix repens, Eriophorum angustifolium, Vaccinium microcarpum, Micranthes stellaris, ainsi qu’un lot de laîches paludéennes : Carex nigra, C. canescens, C. echinata, C. limosa, C. rostrata, C. lasiocarpa, etc. (Rémond, 2018).
Photo 7. En Margeride, le Pin à crochets colonise peu à peu les tourbières bombées, clairières dans la hêtraie montagnarde, entre pineraies sylvestres et pessières artificielles (site d’Esparbeyre)
Photo : © Marie-France Cantegrel
La tourbière est toujours en eau, et demeure asylvatique en son centre. Son exutoire, le ravin de la Fouon de la Bique, alterne le long du ruisseau mégaphorbiaies et berges tourbeuses avec dévalaison de Pinus uncinata accompagnée de Pinus sylvestris. L’Épicéa commun couvre les pentes du talweg et au-delà se mêle à des lambeaux de hêtraie naturelle. On n’observe que de rares gros bois (d1,30 = 40 cm) de Pin à crochets sur la tourbière, mais surtout un perchis de petits bois haut de 8 à 10 mètres maximum, et de bois moyens atteignant jusqu’à 12 m de hauteur totale. En conséquence, le boisement paraît sensiblement du même âge qu’aux sources du Pontajou. Quelques sondages à la tarière de Pressler indiquent qu’à la Fouon et à la Montagne les conifères les plus gros ne sont âgés que de 65 à 75 ans (figure 2). De nombreux jeunes pins colonisent Fouon de la Bique, et aux alentours la progression du Pin sylvestre sur les landes sommitales se révèle saisissante ! Hormis les plantations RTM installées en Margeride à l’aube du XXe siècle, on ne décèle sur photographie aérienne en 1948 pratiquement aucun conifère en bordure de la hêtraie d’Esparbeyre, entre la Baraque des Bouviers et la Fouon de la Bique. Or, aujourd’hui on lutte ici contre l’avancée spectaculaire du Pin sylvestre conquérant en procédant à des travaux lourds d’aménagement agropastoral (dérochement, élimination des ligneux, mise en culture) sur les accrues consécutives à la baisse drastique du chargement animal. L’accélération de la dynamique forestière dans la seconde moitié du XXe siècle profite en effet au Pin sylvestre, mais également au Pin à crochets. En témoigne l’occurrence dispersée de Pinus uncinata au sein des landes, bois et milieux humides dans le secteur de la baraque des Bouviers.
En définitive, les boisements de Pin à crochets paraissant relativement récents sur les deux tourbières prospectées, Pontajou et Fouon de la Bique, il convient de rechercher quelles sources potentielles pourraient expliquer la présence de Pinus uncinata sur de rares hauts marais en Margeride.
Les gisements de Pinus uncinata en Margeride : une histoire ancienne ?
Quel peut être l’apport de la biosystématique pour rechercher l’origine des populations de Pinus uncinata rencontrées sur les tourbières de Margeride ? Nous allons à cet effet comparer dans un premier temps les résultats biométriques disponibles sur les cônes de Pin à crochets issus des tourbières occidentales avec ceux obtenus en Auvergne. Puis nous chercherons à affiner l’analyse par l’examen de la seule étude génétique de l’ADN chloroplastique existant à notre connaissance chez Pinus uncinata au Massif central. Dans un second temps, le dépouillement des rares archives accessibles sur l'origine des peuplements forestiers de Margeride devrait permettre de trancher définitivement la question de l’indigénat du Pin à crochets dans ces montagnes.
L’approche biométrique : non déterminante
Les traits qualitatifs et quantitatifs des cônes prélevés en Margeride à Pontajou et Fouon de la Bique sont confrontés à la morphologie observée au sein de populations tourbeuses naturelles sises en Auvergne, Pyrénées, Vosges et Jura (tableau 2). À noter que ne sont pas ici pris en compte les cônes de la Montagne dont la grosseur
Tableau 2. Caractéristiques du cône de Pinus uncinata sur diverses tourbières montagnardes
La taille des cônes de la Margeride, proche des moyennes obtenues aux monts Dore et du Forez, surpasse celle des autres provenances tourbeuses extra-alpines. Pour les données récentes, la moyenne de provenance est suivie de son écart-type.
Si l’on compare, non plus seulement la taille des cônes, mais la représentativité de leurs morphotypes dans chaque population, on remarque certaines divergences entre les pineraies tourbeuses. Par exemple, l’allongement du cône (rapport de la longueur au diamètre) est plus accentué sur les tourbières de la Barthe et de la Pigne qu’en Margeride (tableau 3). En revanche, Fouon de la Bique coïncide pratiquement avec le type du Pinet, tourbière sise dans la moitié orientale des Pyrénées. De manière globale enfin, on relève que toutes les provenances analysées (hors massif alpin) présentent des cônes majoritairement muriqués, c’est-à-dire aux apophyses érigées en pointes robustes et courtes, plus ou moins réfléchies en crochets. On s’éloigne en conséquence sensiblement de la forme rotundata que bien des auteurs s’évertuent à diagnostiquer sur les tourbières boisées en limite occidentale de l’aire de Pinus uncinata (Cantegrel, 2017).
En fin de compte, la taille et la forme du cône chez le Pin à crochets de Margeride restent cohérentes avec celles des autres provenances d’Auvergne et leurs traits ne permettent pas d’exclure une origine régionale.
Tableau 3. Typologie du cône de Pinus uncinata dans quelques tourbières d’Europe occidentale
* : les pourcentages représentent ici des ordres de grandeur, l’échantillon examiné au Beillard étant d’effectif très réduit.
Population |
Massif |
Type de cône |
Apophyses |
|||
|---|---|---|---|---|---|---|
gibbeux |
muriqué |
Longueur/Ø |
dont arqué |
|||
Pinet |
Pyrénées |
49 % |
51 % |
1,60 |
9 % |
mucronées, peu saillantes |
La Barthe |
Monts Dore |
43 % |
57 % |
1,79 |
5 % |
mucronées, 15 % peu saillantes |
Pontajou |
Margeride |
34 % |
66 % |
1,66 |
10 % |
peu mucronées |
Fuon de la Bique |
Margeride |
45 % |
55 % |
1,61 |
8 % |
peu mucronées, crochets retroussés |
La Pigne/la Lite |
Monts du Forez |
45 % |
55 % |
1,77 |
1 % |
non mucronées, 15 % peu saillantes |
Frasne |
Jura |
– |
– |
1,70 |
– |
crochets peu développés |
Bois des Lattes |
Jura |
46 % |
54 % |
1,76 |
– |
peu mucronées, 7 % peu saillantes |
Le Beillard* |
Vosges |
40 % |
60 % |
1,67 |
– |
mucronées |
L’apport limité de la génétique
La génétique permet-elle de trancher la question relative à l’origine de Pinus uncinata en Margeride ?
Il semble malheureusement qu’au Massif central seules deux stations de Pin à crochets ont jusqu’ici fait l’objet de génotypages. Il s’agit du peuplement linéaire de la Croix Morand dans les monts Dore et d’une tourbière sise en Margeride selon les travaux de Dzialuk et al.
Que déduire de cette singularité génotypique de Pinus uncinata à Fouon de la Bique ? Deux hypothèses se dessinent :
— La tourbière héberge une population naturelle d’effectif réduit, relativement isolée depuis le Tardiglaciaire, la sélection naturelle et la dérive génétique conduisant à un profil génétique bien différencié.
— La station est d’origine artificielle par plantation effectuée sur la tourbière au moment des premiers enrésinements à base d’Épicéa au XIXe siècle, selon la déduction de Reille (1989). Ou plus vraisemblablement elle résulte des boisements de Pin à crochets
La résolution de cette alternative se heurte à l’absence de vieux bois sur la tourbière ou en lisière, tant sur pied qu’exploités (aucune détection de vieilles souches), et donc à l’inexistence de semenciers anciens dans cette station margeridienne.
Si l’occurrence du Pin à crochets résulte ici indirectement des opérations de reboisement sur les terrains sectionaux acquis par l’État
Figure 5. Pinus uncinata est à Fouon de la Bique (Massif 2) distinct à la fois du boisement de la Croix Morand (Massif 1) et des populations pyrénéennes échantillonnées
Source : Dzialuk et al. (2009), avec l’aimable autorisation de reproduction d’Adam Boratynski
Des boisements de Pin à crochets séculaires et dispersés
Autant aux sources du Pontajou qu’à la Fouon de la Bique on note la présence, passée ou actuelle, de peuplements adultes aux environs des tourbières, constituant un gisement de semenciers potentiels. Ainsi rencontre-t-on dans les sectionaux de Grèzes un parquet assez âgé de Pinus uncinata à seulement 200 mètres de la tourbière du Pontajou (figure 4). Selon l’aménagement forestier 1999-2016, ce peuplement équienne de la parcelle 48 se présente au stade bois moyens à la toute fin du XXe siècle. Issu d’un boisement artificiel antérieur à 1950 qui comporte aujourd’hui quelques gros bois (photo 8), il est dès lors capable d’aisément ensemencer le voisinage, en particulier la tourbière épargnée par les plantations FFN d’Épicéa des années 1960 et 1970. L’examen de la photographie aérienne du site dévoile en effet qu’il s’agit dès 1963 d’une petite futaie pleine, probablement à l’origine des quelques sujets de Pin à crochets observés aux sources du Pontajou une décennie plus tôt (Besqueut, op. cit.).
Photo 8. Gros bois de Pin à crochets quasi séculaire à proximité de la tourbière des sources du Pontajou
Photo : © Marie-France Cantegrel
Figure 6. Après exploitation de l’ancien peuplement RTM de la parcelle 38 de la forêt), le potentiel d’ensemencement du complexe tourbeux de Fouon de la Bique en Pin à crochets provient pour partie des diverses plantations adultes du voisinage
Source : extrait cartographique Office national des forêts 2010, modifié.
De même plus au sud, sur l’interfluve de la Margeride lozérienne, on remarque nombre d’accrues où le Pin à crochets n’est pas rare à l’état dispersé, sans doute issu des plantations diversement âgées en forêt domaniale de la Croix de Bor. Ici encore, l’âge des plus grosses tiges à Fouon de la Bique s’évaluant dans la fourchette de deux tiers à trois quarts de siècle (voir ci-dessus), il convient de rechercher dans le voisinage d’éventuels peuplements matures à l’origine probable du boisement naturel des tourbières. Les semenciers à la fois les plus proches et les plus âgés appartenaient à l’ancien boisement RTM de la parcelle 38 — installé à l’aube du XXe siècle (ancienne série RTM de St-Paul-le-Froid) et aujourd’hui régénéré naturellement en Sapin et Hêtre
Comme vu précédemment, la Margeride connut, à l’instar d’autres montagnes, plusieurs reboisements exécutés dans le cadre de la politique RTM dès la fin du XIXe siècle. Le Pin à crochets ne figure pas explicitement dans la liste des essences dressée en 1911 par l’administration forestière pour le Massif central, mais il a pu être localement utilisé car des boisements RTM de Pinus uncinata sont bien connus en Haute-Loire (massif du Mézenc). D’ailleurs le bilan de l’administration mentionne effectivement pour le périmètre de restauration de l’Allier supérieur
L’exposition forestière de 1866 ou le mythe du Pin à crochets natif en Lozère
Si, comme démontré dans les développements précédents, le Pin à crochets ne s’avère pas autochtone sur les tourbières de Margeride, d’où vient la rumeur de son indigénat en Gévaudan, alors qu’aucun écrit ancien ne l’atteste ? Sous la signature de Roger de Saboulin Bollena, un article remarquable dédié aux forêts de la Lozère évoque, à propos du début de la politique RTM, l’exposition forestière organisée à Mende en mai 1866. Examinant la plaquette éditée pour l’occasion l’ingénieur des Eaux & Forêts fait part de son étonnement : « Nous avons eu aussi la surprise de lire que le Pin à crochets était une essence indigène en Lozère ! En réalité, il s'agissait, pensons-nous, du Pin sylvestre. » (Saboulin Bollena, op. cit.). Effectivement, la lecture de la notice en cause (figure 7) ne laisse aucun doute sur la méprise avec le Pin sylvestre, essence spontanée largement présente en Margeride comme dans toute l’Auvergne.
Comment se fait-il que le sous-inspecteur Grosjean, signataire le 10 avril 1866 de ce document par ailleurs fort instructif, ait commis une telle erreur de diagnostic ? Il suffit de se placer dans le contexte scientifique du XIXe siècle pour comprendre la confusion alors constante entre ces deux Pins sauvages, Pin à crochets et Pin sylvestre, taxons proches, il est vrai, tant du point de vue morphologique (au stade juvénile) que biologique et phylogénétique (Cantegrel, 2019). En effet, la diagnose de Pinus uncinata Ramond ne date que de 1805 et fait uniquement référence aux « hautes Pyrénées entre 1 800 et 2 200 mètres, mélangé avec le pin rouge, dont il atteint et dépasse peut-être la grandeur, … ». Or, même dans la chaîne pyrénéenne où le Pin à crochets fut à l’origine décrit et collecté, la méprise avec le Sylvestre perdura, y compris au sein de la communauté scientifique : « À la fin du XIXe siècle encore, ils ne sont pas rares les auteurs confondant Pin sylvestre et Pin à crochets, tels Bubani dans sa Flora pyrenaea de 1873, ou Bonnier (1893) dans son étude sur la flore des Pyrénées » (Cantegrel, 2013). On ne saurait donc faire grief au sous-inspecteur des forêts lozériennes de 1866 d’apparaître aujourd’hui Grosjean comme devant !
Figure 7. À lire l’expansion et les préférences édaphiques de l’essence Pin à crochets selon le livret lozérien de 1866, la confusion avec le Pin sylvestre devient indubitable
Source : Grosjean, 1866, p. 40. Arch. dép. Lozère Δ 271.
Le Pin à crochets arverne : des bois tourbeux relictuels à préserver
Au terme de la présente étude, nous pensons que le statut de Pinus uncinata en Auvergne se trouve maintenant clarifié dans un contexte de grande confusion, autant biologique que taxonomique, amplifiée par la reconquête forestière des XIXe et XXe siècles. En effet, la remise en cause de l’indigénat du Pin à crochets dans le Massif central par le palynologue Maurice Reille se trouve une fois de plus réfutée, au moins sur les tourbières auvergnates de la Barthe et de la Pigne, comme elle le fut naguère sur les hauts marais jurassiens (André & André, 2008) et au Pinet dans les Pyrénées (Bartoli et al., 2011), notamment sur la base déterminante des archives anciennes.
Néanmoins cet indigénat ne peut plus être soutenu sur les tourbières de Margeride — dont nous n’avons toujours trouvé aucune mention dans les archives antérieures au XXe siècle — où il apparaît que les premiers boisements de Pin à crochets constituent des gisements sources de graines capables de coloniser les hauts marais voisins et d’y produire des sujets pérennes plus compétitifs que les semis de Pin sylvestre. Et cette dynamique, initiée par la régression séculaire constante de la pression agropastorale sur les montagnes auvergnates, prend aujourd’hui une ampleur inédite grâce à l’amélioration des conditions climatiques en plein essor depuis la fin du XXe siècle sur le haut pays lozérien et altiligérien. En outre, l’évolution des milieux humides tourbeux par assèchement, sous l’effet conjugué de l’élévation des températures et de la diminution des précipitations neigeuses, participe probablement à la levée des blocages stationnels qui freinaient l’installation des ligneux sur ces écosystèmes.
Que les stations tourbeuses de Pinus uncinata soient spontanées ou subspontanées, il s’agit bien ici du Pin à crochets des montagnes et non de la prétendue sous-espèce rotundata dont on a montré antérieurement qu’elle n’a pas grand-chose à voir avec le Pin des fanges (Cantegrel, 2017). Souhaitons à l’avenir plus de discernement dans les publications scientifiques relatives aux tourbières boisées de Pin à crochets !
Enfin, la remise en cause de l’indigénat du Pin à crochets en Margeride ne milite nullement pour une éradication systématique de cette essence sur ces tourbières dont l’optimum d’évolution écologique est fréquemment le boisement, au moins partiel. L’expertise fine des espaces naturels — qui doit intégrer à la fois l’origine et les dynamiques des formations ligneuses présentes — pour la préservation, la restauration et l’entretien des milieux tourbeux, demeure en la matière plus que jamais indispensable à leurs propriétaires et gestionnaires forestiers.
Remerciements
Nous tenons à adresser nos vifs remerciements à l’ensemble des personnels qui à divers titres nous permirent de mener à bien cette étude, et particulièrement :
• de l’Office national des forêts : Séverine Delorme, Cécile Guérin, Jocelyn Boullot et Laurent Gautier à l’agence territoriale de Lozère, Josiane Ceyte et Michel Moulin à l’agence Montagnes d’Auvergne au Puy en Velay, Serge Rumèbe et Philippe Landreau à l’agence territoriale des Pyrénées-Atlantiques ;
• du Conservatoire d’espaces naturels : Anne Rémond à l’antenne lozérienne du CEN d’Occitanie ;
• du Conservatoire botanique : Luce Mansot, en charge du centre de documentation au CBN du Massif central.
Sans oublier les remarques avisées de Michel Bartoli, ex-responsable de la mission Forêts de Montagne à l’ONF, d’Éric Sourp, responsable scientifique au parc national des Pyrénées, et de l’ancien adjoint au délégué national RTM Antoine Hurand. Notre gratitude également à deux interlocutrices incontournables à propos de l’œuvre du photographe riomois Paul Bador (1874-1946) : l’une de sa famille, Aleth Bador à Orcet (Puy-de-Dôme), et l’autre de la photothèque des archives départementales, Marie-Laure Bertolino à Clermont-Ferrand. Grand merci enfin à François Lebourgeois, rédacteur en chef de la Revue forestière française, pour sa relecture attentive du manuscrit.
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Notes
- (1) Dans les lignes qui suivent, l’Auvergne est comprise dans son acception géographique étendue (incluant le versant ligérien des monts du Forez et la Margeride lozérienne). Au sein du Massif central, le gros des peuplements artificiels de Pinus uncinata se résume aux Cévennes lato sensu, c’est-à-dire hors Auvergne.
- (2) Cependant, l’ingénieur des Eaux & Forêts Pierre Fourchy (1909-2004) souligne l’avant-gardisme du département du Puy-de-Dôme où, depuis une vingtaine d’années avant la loi du 28 juillet 1860 sur le reboisement des montagnes, « les forestiers locaux avaient entrepris des boisements importants en terrains communaux [environ 120 ha/an], fortement soutenus par le Conseil général qui avait financé les travaux, par la Société d'Agriculture locale, et par quelques particuliers entreprenants qui avaient eux-mêmes donné l'exemple. » (Fourchy, 1963). Ces premiers boisements sont décrits dans un document de l’époque (Collectif, 1847) et présentés dans Lathuillière (2013).
- (3) Responsable Office national des forêts de l’unité territoriale Margeride Livradois.
- (4) Rappelons qu’il n’est pas possible pour les palynologues de distinguer les pollens de Pin à crochets de ceux du Pin sylvestre piégés dans la tourbe extraite par carottage, et que les diagrammes polliniques indiquent la composition moyenne de la végétation dans la région, sans distinction entre celle qui se trouvait sur la tourbière ou en dehors.
- (5) L’ouvrage indique à propos de « Pinus montana Miller ; P. uncinata Ram. Habitat : tourbières et bois humides des montagnes. Puy-de-Dôme : marais tourbeux de la Barthe près de Besse (Lamotte) ; Pierre-sur-Haute, dans les Monts du Forez (Brévière). Rare. » (Caumel, 1915).
- (6) Indice de biodiversité potentielle : indicateur permettant d’évaluer le niveau de biodiversité possible d’un milieu forestier et d’en identifier les points d’amélioration.
- (7) Le Guide de sylviculture du pin à crochets dans les Pyrénées (CTFC et al., 2012) répartit ainsi les classes de diamètres à hauteur de poitrine entre petits bois, bois moyens et gros bois de Pin à crochets : PB = 10 à 20 cm ; BM = 25 à 35 cm ; GB = 40 cm et +.
- (8) « Le diamètre des pins durant leur vie dans la tourbière du Pinet toujours active (ce n’est plus le cas) était très faible avec brutale accélération dès que niveau d’eau avait baissé. » (Bartoli, in litteris 2021).
- (9) Carottages au cœur effectués à 1,30 m du sol, ou à la base du tronc sur les arbres trop branchus.
- (10) La tourbière de la Lite est à vol d’oiseau située à 1 km au nord de la Pigne, à l’orée du Bois des Boules (c’est-à-dire des Bouleaux).
- (11) kultureller Trockenhorizont : horizon de tourbe sèche compacte dû au piétinement causé par le bétail ou à l’exploitation de la tourbe (Sjögren et al., 2007).
- (12) En effet, Gay observe attentivement à la Barthe « un vaste marais couvert d’une végétation arborescente », plus précisément un boisement de « petit Pin, de 5 à 7 pieds de hauteur, à tronc droit et rameux dès la base », ce qui correspond grosso modo à une taille de 1,50 m à 2,50 m. D’où un âge excédant 20 années pour un peuplement tourbeux qu’il diagnostique appartenir à l’espèce Pinus uncinata sur la base de plusieurs critères dont l’habitus de son cône rétroversé sur le rameau, à « écaille terminée par une apophyse allongée, réfléchie, en forme de pyramide tétragone… » (Gay, 1861).
- (13) Un exemplaire de la flore forestière de Mathieu 1877 ayant appartenu à Paul Buffault (1861-1941), conservateur des Eaux & Forêts à Aurillac au début du XXe siècle, porte la mention manuscrite suivante en regard du paragraphe consacré au Pin à crochets (p. 518) : « Il existe dans les Cévennes à Chalmazel près Boën (Loire) un massif de 12 hect. de pins à crochets var. uncinata [souligné dans le texte], leur hauteur est de 7 à 8 m. »
- (14) Néanmoins, selon Cubizolle et al. (2010) ainsi que Cholet (2010), « après une phase d’expansion rapide jusqu'aux années 1960, le développement de l’arbre semble stoppé » : sur les tourbières bombées de la Pigne « les photographies aériennes et les observations de terrain ne font pas apparaître d'évolution significative depuis 1962 ».
- (15) À noter que le cadastre napoléonien de la commune de Chalmazel dressé en 1835, section de la Montagne (G2), individualise une parcelle dénommée la Pigne dont les contours coïncident parfaitement avec ceux de la tourbière boisée (Online: https://archives.loire.fr/).
- (16) « La consistance d’un peuplement [forestier] exprime la façon dont les sujets qui le composent forment, dans leur cime, un écran plus ou moins dense, le couvert. On fait usage de qualificatifs tels que : complet, dense, clair, incomplet, clairiéré…» selon le Lexique forestier de l’Office national des forêts (1977).
- (17) À l’origine de formes jadis qualifiées de périglaciaires.
- (18) Dans les parcelles 34 et 35 en forêt domaniale de la Croix de Bor (au lieu-dit la Montagne selon l’IGN), la longueur des cônes atteint chez Pinus uncinata 5,09 cm ± 0,14 centimètres, moyenne équivalente à celle des provenances de Cerdagne.
- (19) Station nommée Bouviers dans une publication ultérieure (Dzialuk et al., 2017). On déduit des coordonnées géographiques données par les auteurs polonais qu’elle coïncide avec la pineraie tourbeuse de Fouon de la Bique.
- (20) « Le Pin à crochets : issu de plantation, ce Pin, provenant de Cerdagne, a permis de constituer, lors des travaux RTM, un premier boisement sur les crêtes battues par les vents, en Margeride notamment, dans l'Aigoual et sur le Mont-Lozère. » (Saboulin Bollena, 1983).
- (21) Acquisition entre 1901 et 1905 en ce qui concerne l’ancienne série de St Denis en Margeride de la forêt domaniale de la Croix de Bor (Office national des forêts, 2010) où se situe la tourbière de Fouon de la Bique.
- (22) La dernière révision d’aménagement forestier précise en effet : « Le boisement adulte de pins à crochets de la parcelle 38 a laissé la place à une jeune sapinière/hêtraie comportant des pins à crochets. » (Office national des forêts, 2010).
- (23) Périmètre constitué dans le département de la Lozère sur une superficie de 1 092 ha par une loi du 22 novembre 1904.
- (24) Série notée « actuellement reboisée » en 1911.
- (25) Chassagne mentionne (1956-1957) en effet à propos du Pin à crochets : « Des essais de plantations ont été tentés par les forestiers, sans grand succès, et dans ce cas ce sont les pins de la race dite de Briançon qui ont été plantés. » Cela ne change en rien le caractère allochtone des provenances utilisées. Il demeure enfin improbable que les forestiers auvergnats aient fait appel à des graines identifiées comme autochtones en Auvergne (tourbières de la Barthe et de la Pigne) compte tenu de leur caractère relictuel et de leur configuration.

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