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Biologie et écologie

Contribution à la connaissance du complexe des Pins dits « de montagne » (Pinus uncinata Ramond, Pinus mughus Scopoli et taxons associés)

Résumé

Cet article complète les parutions récentes sur les Pins dits « de montagne ». Concernant la nomenclature des principaux taxons, on peut être catégorique sur leur appellation : le Pin à crochets est le Pinus uncinata Ramond et le Pin mugho est le Pinus mughus Scopoli (= Pinus pumilio Haenke). Les binômes Pinus montana Miller et Pinus mugo Turra doivent être définitivement supprimés. Pour la détermination des principaux taxons, une clé actualisée et précise est présentée. En outre, une hypothèse sur la phylogénie des principaux Pins dits « de montagne » est exposée.


Messages clés
• Les travaux historiques et taxonomiques confirment les appellations Pinus uncinata Ramond et Pinus mughus Scopoli.
• Une clé actualisée de détermination des Pins dits « de montagne » est présentée.
• Une hypothèse sur la phylogénie des Pins dits « de montagne » est proposée.

Abstract

The present article complements recent publications on the so-called “mountain” pines. Regarding the nomenclature of the main taxa, their names are now unequivocal: the hook pine is Pinus uncinata Ramond, and the mountain pine is Pinus mughus Scopoli (= Pinus pumilio Haenke). The binomes Pinus montana Miller and Pinus mugo Turra should be definitively removed. An updated, precise key for identifying the main taxa is presented. Moreover, a hypothesis on the phylogeny of the main so-called “mountain” pines is given.


Highlights:
• Historical and taxonomic studies confirm the names Pinus uncinata Ramond and Pinus mughus Scopoli.
• An updated identification key of the so-called “mountain” pines is presented.
• A hypothesis for the phylogeny of the main so-called “mountain” pines is proposed.

Introduction

Cette contribution fait suite à la parution assez récente dans la Revue forestière française de trois importants articles sur le complexe des Pins dits « de montagne » (Cantegrel, 2017, 2019 ; Cantegrel et al., 2023). Assez paradoxalement, bien que les idées fondamentales énoncées dans le présent article aient été élaborées et émises plus de trente ans avant les publications précitées (Sandoz, 1982, 1983, 1987), il paraît très utile de les proposer dans la Revue forestière française.

Depuis plus de 250 ans des botanistes ont décrit des taxons entrant dans le complexe des Pins dits « de montagne » ; parmi les principaux auteurs créateurs de taxons souvent cités, on peut mentionner : Antonio Turra, en 1764, pour le Pinus mugo (Turra, 1764), Philip Miller, en 1768, pour le Pinus montana (Miller, 1768), Joannis Antonii Scopoli, en 1769 et plus précisément en 1772, pour le Pinus mughus (Scopoli, 1769, 1772), Thaddäus Haenke, en 1788, pour le Pinus pumilio (Haenke, 1788), Louis Ramond, en 1805, pour le Pinus uncinata (avec le nom de « Pin à crochets ») (Ramond, 1805), Heinrich Friedrich Link, en 1827, pour le Pinus rotundata (Link, 1827), Moritz Willkomm, en 1861, pour le Pinus pseudopumilio et le Pinus mughoides (avec complément précis, en 1887, pour ce dernier) (Willkomm, 1861, 1887). Pour aller plus loin dans la compréhension du complexe des Pins dits « de montagne », la connaissance des travaux de base de ces auteurs est non seulement nécessaire mais absolument indispensable (Sandoz, 1982, 1987).

Tout d’abord, concernant le complexe des Pins dits « de montagne », il faut rendre hommage à un ancien auteur, R. Hickel, qui, dès 1911, écrivait : « Il est temps d’en finir avec la confusion ridicule qui règne entre le P. uncinata et le P. mughus, réunis presque toujours sous le vocable P. montana Mill. » (Hickel, 1911). Puis, en 1932, il insistait encore sur le fait que « le Pinus montana de Miller, mal décrit, doit être considéré comme nul et non avenu » (Hickel, 1932). À la suite de l’analyse historique des principaux binômes utilisés, les travaux menés en 1982 (Sandoz, 1982) mentionnaient « que le binôme Pinus montana Miller, comme l’avait déjà préconisé R. Hickel, doit être définitivement supprimé de la nomenclature botanique et qu’il en est de même pour celui de Pinus mugo Turra : le Pin à crochets doit être désigné par l’appellation Pinus uncinata Ramond et le Pin rampant ou Pin mugho par celle de Pinus mughus Scopoli ».

En plus de l’analyse historique des travaux originaux des auteurs des principaux binômes des Pins dits « de montagne », des recherches taxonomiques ont été effectuées à partir d’échantillons (cônes et aiguilles) originaires de l’ensemble de leur aire de distribution (échantillons provenant des grands herbiers européens ou prélevés directement in situ) (Sandoz, 1987). Les innombrables investigations effectuées dès la fin des années 1960 sur la morphologie des cônes ont clairement mis en évidence de grandes variations au sein des populations (Sandoz, 1987), ce qui confirmait les travaux de H. Gaussen menés dans les Pyrénées (Gaussen, 1925). Aussi, il est apparu important de considérer également différents critères morpho-anatomiques de leurs feuilles aciculaires (= les « aiguilles ») pour mieux appréhender les principaux taxons du complexe des Pins dits « de montagne ».

Remarque sur la nomenclature des principaux taxons du complexe des Pins dits « de montagne »

À la suite des travaux historiques et taxonomiques, et si l’on s’en tient aux principaux taxons du complexe des Pins dits « de montagne », on peut désormais être catégorique sur leur appellation. Le Pin à crochets doit être désigné par le binôme Pinus uncinata Ramond et le Pin mugho par celui de Pinus mughus Scopoli (auquel on peut adjoindre le binôme Pinus pumilio Haenke, en synonymie). Quant aux binômes Pinus montana Miller et Pinus mugo Turra, ils doivent être définitivement supprimés de la nomenclature botanique. Ces résolutions sont celles que le bon sens exige et qu’il faut impérativement appliquer si l’on veut atteindre le but de la nomenclature botanique, à savoir nommer les plantes sans ambiguïté, et si l’on veut « réagir énergiquement » contre le « babélisme », comme l’a très vivement recommandé H. Gaussen dès 1934 (Gaussen, 1934).

Mais, force est de constater que les idées scientifiques mettent souvent beaucoup de temps avant de pouvoir s’imposer. Pour preuve, comme le constate encore Cantegrel (2017), « En dépit des efforts déployés, surtout au long du siècle écoulé, par les chercheurs et forestiers afin d’infléchir la nomenclature des Pins de montagne, la « communauté scientifique » persiste aujourd’hui à considérer l’existence d’une seule espèce collective, ravalant le Pin à crochets (arborescent) et le Pin mugo (frutescent) au rang de sous-espèces de Pinus mugo Turra ». L’emploi de l’expression Pins dits « de montagne » est à privilégier pour désigner le complexe des Pins qui nous préoccupe car « Pins de montagne », simplement, peut induire la confusion avec le Pin de montagne de Miller (Pinus montana Miller) (Miller, 1768), qui doit être définitivement éliminé de la nomenclature botanique. Quant au Pinus mughus, décrit valablement en 1772 par Scopoli (Scopoli, 1772), il faut l’appeler « Pin mugho », d’une part, pour respecter sa mémoire [notons que, dès 1769 (Scopoli, 1769), il l’avait lui-même désigné par « Pinus Mugho »], et, d’autre part, le nommer « Pin mugo » peut faire directement allusion au Pin mugo de Turra (Pinus mugo Turra) (Turra, 1764) qui, lui aussi, doit être rejeté.

Proposition d’une clé de détermination nouvelle pour les principaux taxons du complexe des Pins dits « de montagne »

Les multiples investigations qui ont été faites dans des domaines très divers ont permis de définir une clé de détermination détaillée pour les principaux taxons du complexe des Pins dits « de montagne » (Sandoz, 1987). Cette clé a été voulue la plus simple et la plus claire possible afin d’être utilisable aisément par tout botaniste désirant situer un échantillon appartenant à ce complexe de Pins par rapport aux principaux taxons décrits. Aussi, est-elle forcément incomplète et provisoire. Cependant, elle constitue une base solide pour l’édification d’une systématique plus fine de ce groupe très délicat de Pins.

Avant de présenter cette clé de détermination, il est utile de rappeler le sens de quelques termes qui ont une grande importance. Au sujet du port, tout d’abord, le Pin est dit « monocormique » si l’on peut reconnaître un seul tronc ; dans le cas, au contraire, où, dès la base, plusieurs branches principales s’individualisent on qualifie le Pin de « polycormique ». Au sujet du cône, ensuite, celui-ci est dit « actinomorphe » ou plus simplement « symétrique » lorsque les apophyses de écailles sont d’égal développement à une même distance du hile (endroit d’insertion du pédoncule) et disposées de façon très régulière tout autour ; au contraire, si les apophyses des écailles sont plus fortement développées d’un côté (le côté éclairé ou côté libre du cône) que de l’autre (côté ombre ou côté vers le rameau), le cône est dit « zygomorphe » ou « dissymétrique » (notons que dans le cas où les apophyses se développent en une sorte de crochet et sont donc unciformes, on parle, par extension de cônes uncinés) (photos 1 et 2).

Enfin, précisons encore que toutes les données chiffrées sont mentionnées à titre indicatif et doivent être considérées comme telles et non comme immuables. Néanmoins, elles contribuent grandement à clarifier les idées et leur utilité dans cette clé est évidente.

Photo 1 Cônes de Pin à crochets (Pinus uncinata ssp. uncinata Ramond) : cônes obliques sur leur base, apophyses recourbées en crochets
© Henri Sandoz

Photo 2 Cônes de Pin mugho (Pinus mughus ssp. mughus Scopoli) : cônes droits sur leur base, apophyses aplaties
© H. Sandoz

Clé actualisée de détermination des principaux Pins dits « de montagne »

La clé ci-dessous présente les critères actualisés de détermination des principaux Pins dits « de montagne » selon le port des divers taxons, la morphologie des cônes et les caractères morphologiques et anatomiques des feuilles en aiguilles.

1a    Arbre ou arbuste (Pin monocormique) à branches contournées ; cône généralement (non exclusivement) zygomorphe dont les apophyses des écailles présentent, côté éclairé, une protubérance plus ou moins recourbée en crochet :

Pinus uncinata        voir 2

1b    Arbrisseau buissonnant à plusieurs branches principales (Pin polycormique) ; cône généralement (non exclusivement) actinomorphe dont les apophyses des écailles sont uniformément plates ou peu saillantes :

Pinus mughus            voir 3

2a    Cône zygomorphe à hile excentrique et oblique sur sa base par suite du développement plus important des apophyses des écailles du côté éclairé, en particulier vers la base du cône ; ces apophyses en pyramides plus saillantes que larges, en forme de bec ou de langue, recourbées en crochets et prolongées par un ombilic proéminent ; cône souvent d’assez grande taille jusqu’à 7 cm environ (moyenne : 4-5 cm), réfléchi. Caractères foliaires généraux probables : feuilles les mieux développées relativement assez longues (5-6 cm et jusqu’à 8 cm), assez larges (1500 µm et 1700 µm) et assez épaisses (800 µm jusqu’à 1000 µm) ; stèle foliaire bien développée (largeur maximum moyenne de 800 µm à 1000 µm ; épaisseur maximum moyenne de 300 µm à 400 µm) ; cellules des épidermes supérieur et inférieur bien plus hautes que larges (moyenne du rapport hauteur/largeur à peu près égale à 2 et même souvent supérieure à 2 pour les premières, sensiblement supérieure à 2 et oscillant autour de 2,5 pour les secondes, donc cellules élancées à très élancées) ; nombre moyen de cellules de l’endoderme élevé : moyenne située autour d’une cinquantaine de cellules et même souvent supérieure. Individus normalement arborescents et de taille élevée pouvant atteindre 25 m de hauteur (mais écomorphoses donnant des formes variables et notamment des accommodats à port buissonnant) :

Pinus uncinata ssp. uncinata Ramond

2b    Cône généralement zygomorphe mais non exclusivement ; apophyses de la base du cône en pyramides habituellement moins saillantes que larges (rapport hauteur/largeur fréquemment voisin de 1/2), en forme de bosse, faiblement recourbées vers le bas, ou seulement champ supérieur voûté en forme de capuchon et recourbé ; cône de taille moyenne (longueur moyenne de 3,5 à 4 cm) à base initialement arrondie. Feuilles les mieux développées offrant des caractères intermédiaires entre la sous-espèce uncinata et la sous-espèce mughus (décrite ci-dessous) avec, toutefois, une plus grande ressemblance avec la première. Individus de hauteur plus modeste que le précédent :

Pinus uncinata ssp. rotundata Link

2c    Cône légèrement zygomorphe ; apophyses de la base du cône aplaties côté ombre et faiblement bossues côté lumière ; cône de taille moyenne. Individus assez polymorphes : arbre de petite taille ou bien arbrisseau pyramidal à branches redressées pouvant atteindre quelques mètres de hauteur :

Pinus uncinata ssp. mughoides Willkomm

[Au sujet du port de ce taxon que M. Willkomm a créé en 1861 – et pour être extrêmement fidèle à sa pensée – je préfère rajouter ici ce qu’il a lui-même précisé en 1887 : « Kleiner Baum, Pyramiden= und Knieholzstrauch », que l’on peut traduire littéralement : « petits arbres, buissons pyramidaux et buissons à bois genouillé » (Willkomm, 1861, 1887). N.B. Knieholz peut aussi se traduire par « bois coudé »].

3a    Cône habituellement actinomorphe à hile central et droit sur sa base par suite du développement identique et de la disposition régulière des apophyses des écailles au moins tout autour de la base du cône et généralement tout autour du cône ; apophyses de la base du cône aplaties ou peu saillantes (rapport hauteur/largeur le plus souvent très faible et inférieur à 1/2) avec ombilic généralement central ; cône souvent de petite taille (longueur moyenne de 2,5 à 3 cm ; max. 5 cm). Caractères foliaires généraux probables : feuilles les mieux développées habituellement moins longues (4 à 5 cm), moins larges (1300 µm à 1500 µm) et moins épaisses (750 µm à 800 µm) que chez ssp. uncinata ; stèle foliaire moins importante aussi (largeur maximum moyenne située entre 650 µm et 750 µm environ ; épaisseur maximum moyenne oscillant autour de 300 µm) ; cellules des épidermes supérieur et inférieur en moyenne nettement moins hautes que chez ssp. uncinata et de forme moins élancée (moyenne du rapport hauteur/largeur variant autour de 1,7 pour les premières et autour de 2 pour les secondes) ; moyenne du nombre moyen de cellules de l’endoderme oscillant autour de 43 cellules, donc sensiblement moins élevée que chez ssp. uncinata. Individus sous forme de Pins couchés : arbrisseaux ramifiés dès la base en plusieurs branches principales, généralement longuement traînantes, puis arquées ou genouillées pour se redresser à l’extrémité et dont la taille, oscillant souvent autour de 1,50 m à 2 m, peut atteindre environ 3 m de hauteur :

Pinus mughus ssp. mughus Scopoli (= pumilio Haenke)

3b    Cône zygomorphe ou actinomorphe ; apophyses des écailles de la base du cône avec champ supérieur plus haut que le champ inférieur, généralement peu saillantes mais pouvant aussi être plus proéminentes (le rapport hauteur/largeur atteignant alors, ou dépassant parfois, 1/2) ; cône assez petit (longueur moyenne : 3 à 3,5 cm). Individus très souvent à plusieurs branches principales-tiges bien redressées (autour de 45° et jusqu’à la verticale), parfois un peu plus couchées ; taille variable, du buisson de faible hauteur jusqu’à celui de quelques mètres :

Pinus mughus ssp. pseudopumilio Willkomm

En résumé, on observe donc, parmi les Pins dits « de montagne », la séquence principale suivante :

Pinus uncinata ssp. uncinata - Pinus uncinata ssp. rotundata - Pinus uncinata ssp. mughoides - Pinus mughus ssp. pseudopumilio - Pinus mughus ssp. mughus. Encore que les taxons mughoides et pseudopumilio paraissent présenter certaines ressemblances qu’il serait nécessaire de préciser pour savoir, avec plus de certitude, si l’on a vraiment affaire à des unités systématiques différentes ou bien s’il faut regrouper ces formes de transition au sein d’un seul et même taxon.

En outre, concernant le Pin mugho, sans entrer dans les détails d’une publication antérieure (Sandoz, 1983), quelques précisions s’imposent car elles permettent en particulier de comprendre son port et sa biologie conditionnés par sa genèse. En effet, sa morphologie et sa biologie (petite taille, port couché, célérité dans l’accomplissement des actes essentiels du cycle de développement et tendance à l’assistance de la reproduction végétative avec la possibilité de marcottage naturel des branches rampantes) en font une espèce parfaitement adaptée aux biotopes montagneux longuement enneigés et c’est vraisemblablement le facteur « durée croissante de l’enneigement » qui s’est développé au cours de l’ère Tertiaire qui a présidé à sa spéciation au début du Pliocène (voir figure 1 présentant la phylogénie des principaux taxons du complexe des Pins dits « de montagne »). On peut envisager la naissance du Pin mugho actuel en particulier dans la partie orientale des Alpes nouvellement érigées – important foyer de formation et de conservation des espèces – faisant lui-même partie de la flore autochtone de cette chaîne de montagnes déjà différenciée à la fin du Tertiaire. Parmi les Pins européens, le Pin mugho est la seule espèce qui a su parfaitement s’adapter aux nouvelles exigences climatiques dues à la durée croissante de l’enneigement en altitude. Le Pin mugho installé actuellement très généralement dans des contextes montagneux longuement enneigés – tout à fait semblables à ceux qui ont présidé à sa spéciation – est bien un « Pin « des neiges » », avec la traduction évidente de cette appellation dans le résumé en anglais par « snow Pine » (Sandoz, 1983). Cette remarquable spécificité du Pin mugho semble actuellement bien comprise par tous ceux qui s’intéressent à cette espèce, comme le constate Cantegrel (2019) lorsqu’il écrit : « En clair, le nom de « snow pine » parfois donné au Pin mugo (par exemple Christensen, 1987) illustre un trait essentiel chez ce conifère, au moins de sa forme buissonneuse d’altitude : sa chionophilie ou, à tout le moins, sa tolérance vis-à-vis d’une couverture nivale prolongée ».

Hypothèse sur la phylogénie des principaux Pins dits « de montagne »

Pour essayer de comprendre pourquoi, à l’heure actuelle, on en est arrivé à une suite de formes de transition qui relient les deux taxons principaux, le Pin mugho et le Pin à crochets, chacun à une extrémité de la série, il est utile d’émettre une hypothèse sur la phylogénie de ce complexe de Pins. Et ceci, même s’il faut bien reconnaître que les découvertes paléontologiques qui pourraient solidement étayer cette hypothèse, sont pour le moment insuffisantes et ne permettent que d’en distinguer la trame (Roux, 1908 ; Gaussen, 1923, 1925 ; Mirov, 1967 ; Cantegrel, 1983).

Suite au développement précédent, on peut donc concevoir qu’à partir d’une souche commune que l’on peut appeler Pinus montana (datant probablement du Paléogène, bien que des restes ressemblant à ce groupe de Pins et trouvés dans le Crétacé supérieur de la Péninsule scandinave représenteraient peut-être un Pinus pré-montana (Conwentz, 1892 in Mirov, 1967), deux rameaux se soient détachés, l’un oriental et l’autre occidental, évoluant chacun pour leur propre compte. Le rameau oriental, nous l’avons vu, sous l’influence du facteur « durée croissante de l’enneigement », aurait conduit par l’intermédiaire d’un Pinus pré-mughus (= Pinus pumilio miocena Goepp.) au Pin mugho (Pinus mughus Scopoli) différencié probablement au Pliocène inférieur. Le rameau occidental, trouvant des territoires à coloniser moins soumis à un long enneigement saisonnier, aurait pu s’adapter aux conditions rudes du climat de la haute montagne, sans toutefois parvenir à l’état buissonnant (l’influence du manteau neigeux n’ayant pas été suffisamment prépondérante pour imposer ce port particulier) et être à l’origine du Pin à crochets (Pinus uncinata Ramond) ; dans ce dernier cas, un Pinus pré-uncinata aurait servi de relais entre Pinus montana et Pinus uncinata (figure 1).

Figure 1. Hypothèse sur la phylogénie des principaux taxons du complexe des Pins dits « de montagne » (d’après Sandoz, 1987)

En somme, bien qu’ayant eu une souche commune, celle-ci expliquant entre autres leur interfécondité manifeste, le Pin mugho et le Pin à crochets ont accompli leur destinée de manière fort différente, ce qui les a conduits à des foyers d’apparition bien distincts, respectivement oriental (vraisemblablement Alpes Orientales et/ou Carpathes ?) [N.B. H.F. Link, dès 1827 (Link, 1827), situe ce berceau dans les Carpathes] et occidental (vraisemblablement Pyrénées). Toutefois, le tempérament commun de ces Pins, rustique et sobre, en a fait des conquérants avides d’espaces, ce qui a eu pour conséquence de « brouiller » leur destinée originelle et de les faire cheminer l’un vers l’autre pour finalement se rencontrer.

Nous avons déjà vu comment le Pin mugho aurait émigré dans toutes les directions de l’espace à partir de sa mère-patrie orientale (Sandoz, 1983). De même, le Pin à crochets aurait conquis de vastes territoires d’où il a, lui aussi, été évincé en grande partie par la suite.

Mais, bien évidemment, le chevauchement des aires du Pin à crochets et du Pin mugho, par suite de l’interfécondité de ces deux taxons, a engendré la naissance de types nouveaux. Remarquons, ici, que les multiples brassages de flores qui ont eu lieu au Pléistocène ont grandement favorisé les échanges de gènes entre les taxons congénères. En ce qui concerne les Pins qui nous préoccupent, l’hybridation introgressive a dû pleinement jouer à cette époque et être à l’origine de nouveaux génotypes. Si bien, qu’actuellement, entre les deux pôles occidental et oriental bien caractérisés par les taxons Pinus uncinata et Pinus mughus, on rencontre, dans les territoires intermédiaires où l’intrication des aires a eu lieu, des populations plus ou moins définies morphologiquement dont certaines paraissent génétiquement fixées alors que d’autres semblent être encore actuellement des hybrides « fluctuants ». Ainsi, on peut comprendre la formation de Pinus rotundata beaucoup plus influencée par uncinata et celle de Pinus pseudopumilio où la prépondérance des caractères de Pinus mughus est manifeste (figure 1).

Le rôle fondamental joué par l’hybridation introgressive, cause de la variabilité et de la transgression des caractères dans ce complexe de Pins, a été bien discuté par Holubickova (Holubickova, 1965, 1980). Cet auteur reconnaît l’existence de deux espèces différenciées (le Pin mugho et le Pin à crochets) dont les populations « pures » se rencontrent l’une dans la partie orientale et l’autre dans la partie occidentale de l’aire générale, alors que dans les parties centrales se trouvent les populations plus ou moins introgressées ; ceci explique le fait que les formes polymorphes prospèrent au centre de l’aire tandis que la variabilité diminue à l’Est et à l’Ouest. Finalement, cet auteur en arrive à la reconnaissance de quatre taxons regroupés deux à deux : d’une part Pinus pumilio (= Pinus mughus) et Pinus pseudopumilio et, d’autre part, Pinus uncinata et Pinus uliginosa (= Pinus rotundata). En ce qui concerne les pôles de pureté des taxons, à l’Ouest pour le Pin à crochets et à l’Est pour le Pin mugho, il est très intéressant de noter ici que, pour la première des essences précitées et dès 1901, Guinier avait observé que « les forêts de Pyrénées Orientales ne renferment guère que le type pur du Pin à crochets tandis que dans les Alpes, on trouve des massifs où le type pur est seul représenté, d’autres où des sujets d’une très belle forme… se trouvent en mélange avec la variété diffuse ; enfin dans des vallées entières des Alpes, la variété diffuse est seule représentée » (Guinier, 1901). Cet auteur avait bien compris l’origine « génétique » de ce phénomène puisqu’il constatait que les sujets issus de graines provenant des Pyrénées Orientales « diffèrent notablement de ceux que produisent les semis de graines des sècheries de Briançon et de Modane. Les plants des Pyrénées ont la végétation rigoureusement régulière du type, la couleur du feuillage plus sombre et l’accroissement plus lent aux stations basses ». Au tout début du siècle, Guinier avait donc déjà plus que pressenti que, pour le Pin à crochets, la pureté de l’espèce s’altère lorsqu’on s’éloigne du foyer des Pyrénées Orientales.

Remarquons que le schéma proposé dans la figure 1 pour la phylogénie des principaux taxons du complexe des Pins dits « de montagne » rejoint parfaitement celui publié par Cantegrel (1983) quant à la généalogie proprement dite, mais également quant à la genèse des espèces uncinata et mughus qui se serait bien réalisée à la fin du Tertiaire (Cantegrel, 2019).

Conclusion générale des recherches sur les Pins dits « de montagne »

Les différentes et minutieuses recherches entreprises pour mieux comprendre la systématique des principaux taxons des Pins dits « de montagne » (Sandoz, 1987) ont abouti à la proposition d'une clé de détermination originale fondée sur un certain nombre de caractères diagnostiques dont certaines données chiffrées jamais prises en considération jusqu'alors. Ces recherches ont permis, en outre, de mieux expliquer la parenté naturelle qui existe entre les principaux taxons de ce complexe de Pins et d'élaborer une hypothèse sur leur phylogénie. Toutefois, le travail est loin d'être achevé et de multiples études seront encore nécessaires avant de parvenir à dresser un tableau plus complet des Pins dits « de montagne ». Les recherches effectuées sur ce thème depuis cette époque dont celles de Cantegrel (2017, 2019) et Cantegrel et al. (2023) et les très nombreux travaux portant sur la génétique ou encore sur les marqueurs moléculaires de ces Pins dits « de montagne » témoignent de l'intérêt de la communauté scientifique pour ce complexe de Pins (Labiszak & Wachowiak, 2021 ; Zaborowska et al., 2020). Mais, nous savons que la systématique est une science qui progresse continuellement en répercutant les découvertes nouvelles de toutes les sciences dont le concours lui est nécessaire : il faut donc être bien conscient que la systématique est une œuvre de longue haleine, surtout lorsque l'on a affaire à un problème aussi délicat à résoudre que celui du complexe des Pins dits « de montagne » !

Remerciements

Pour effectuer les larges recherches entreprises sur le complexe des Pins dits « de montagne », j’ai travaillé minutieusement sur de très nombreux échantillons provenant, d’une part, de mes collections personnelles (échantillons prélevés directement sur le terrain dans les Pyrénées et sur l’ensemble de la chaîne des Alpes) et, d’autre part, de plusieurs grands herbiers européens qui m’ont apporté leur aide précieuse et que je remercie très chaleureusement pour l’envoi de riches collections : en particulier je dois citer (par ordre alphabétique) les grands herbiers de Berlin, Dresde, Florence, Genève, Leipzig, Londres, Milan, Padoue, Pavie, Prague, Rome, Stockholm, Vienne et Zürich.

J’ai également le plaisir de remercier Monsieur François Lebourgeois, Rédacteur en chef de la Revue forestière française, pour ses judicieux conseils qui m’ont permis de rendre le texte plus simple sur un sujet aussi complexe tout en montrant bien l’origine de son contenu et l’originalité de ce travail.

Références

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Auteurs


Henri Sandoz

henri.sandoz@free.fr

Pays : France

Biographie :

Docteur d'Etat ès Sciences, Universitaire, Botaniste et Ecologue

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