Introduction

Le changement climatique actuel se traduit notamment par une augmentation rapide des températures moyennes à l’échelle mondiale, une modification de la répartition des pluies, ainsi qu’une augmentation des évènements météorologiques extrêmes, comme les épisodes de pluies intenses ou les sécheresses (Masson-Delmotte et al., 2021). Ces évènements impactent déjà fortement la biosphère et les écosystèmes terrestres. S’agissant des forêts, la combinaison et l’interaction de perturbations biotiques et abiotiques fragilisent les peuplements et risquent de mener à des dépérissements plus ou moins massifs (Pietrzykowski et Woś, 2021).

En particulier, la situation des principaux chênes présents sur le territoire métropolitain face au changement climatique est préoccupante. Des dépérissements de Chênes sessile et pédonculé (Quercus petraea et Quercus robur) survenus après des épisodes de sécheresse étaient déjà observés sur l’ensemble du territoire depuis le début du XX^e siècle (Becker, 1984). Plus récemment, les sécheresses répétées de 2018 à 2020 ont intensifié ces dépérissements, notamment dans certains grands massifs comme ceux de Vierzon et Tronçais (Sardin et al., 2022). Les sécheresses étant amenées à se multiplier au cours du XXIe siècle (Masson-Delmotte et al., 2021), ces deux essences risquent de se retrouver fréquemment en situation de vulnérabilité – en particulier le Chêne pédonculé qui semble plus sensible (Lévy et al., 1994). Le maintien de certains chênes thermophiles est menacé de la même manière en région méditerranéenne ; c’est notamment le cas du Chêne pubescent (Quercus pubescens) ces dernières décennies (Berger, 2013). Les services écosystémiques associés aux forêts de chênes pourront donc être affectés, tels que la régulation des cycles de l’eau et du carbone, ou la production de bois. Cette situation est d’autant plus préoccupante que les chênes représentent plus de 30 % du volume de la forêt française (IGN, 2020). Les Chênes pédonculé et sessile se placent au premier rang des essences forestières en volume sur pied, avec 628 hm³ (IGN, 2020), et fournissent des produits à forte valeur ajoutée (Lanvin et Reuling, 2012). Le Chêne pubescent, quant à lui, se caractérise par un volume sur pied de 113 hm³, et 61 % de peuplements monospécifiques (IGN, 2020). Considéré comme une essence méditerranéenne, il a plutôt été valorisé en bois-énergie jusqu’à présent (Brancheriau, 2015).

L’enjeu de l’adaptation au changement climatique des chênaies sessiliflore et pédonculée est donc particulièrement important. Plusieurs études ont ainsi été entreprises ces dernières années dans le but de trouver des essences plus adaptées. Le Chêne pubescent fait ainsi partie des essences envisagées. En partie délimitée par la gestion sylvicole, son aire de répartition actuelle est moins étendue dans la moitié Nord de la France que ce que son autécologie ne le permettrait théoriquement (Damesin et Rambal, 1995 ; Pasta et al., 2016). Il pourrait ainsi mieux se maintenir que les Chênes sessile et pédonculé grâce à sa tolérance à la sécheresse et sa capacité à se développer sur des sols peu fertiles. Cette hypothèse a été étudiée (Girard et al., 2021), en mettant en lumière la compétitivité croissante du Chêne pubescent dans la moitié Nord de la France (Bonhême et Ols, 2021 ; Maréchal, 2021). En termes de production, sur son optimum écologique le Chêne pubescent peut atteindre des hauteurs et des diamètres similaires à ceux des Chênes sessile et pédonculé (Becker, 1984) et s’hybride d’ailleurs facilement avec eux (Kremer et al., 2020). Les trois espèces sont ainsi parfois confondues dans ces régions (Becker, 1984). Les dernières études menées tendent à montrer que les qualités mécaniques et la durabilité de son bois seraient similaires à celles du Chêne pédonculé (Brancheriau et Girard, 2021 ; Marchal, 1995). Ainsi, le Chêne pubescent apparaît clairement comme un candidat sérieux pour diversifier et renouveler les chênaies menacées de la moitié Nord de la France, et ainsi assurer le maintien des services écosystémiques associés. Pourtant, il reste encore peu étudié. Dans ce cadre, il semble particulièrement pertinent d'étudier l'impact du changement climatique sur cette essence au cours du prochain siècle, et ainsi évaluer son potentiel en termes de maintien et de production.

Il existe plusieurs approches pour étudier les impacts observés et attendus du changement climatique sur les essences forestières. Une première approche consiste à analyser la réponse des arbres aux climats passé et présent en exploitant les données phénotypiques et génétiques acquises le long de gradients climatiques (Caignard et al., 2021 ; Lebourgeois, 2007 ; Seynave et al., 2018). Cette analyse rétrospective a l’avantage d’utiliser des données existantes pour anticiper leur réaction au climat futur, mais reste limitée par son coût en termes de main-d'œuvre et de temps ; elle est du reste plus difficilement extrapolable aux conditions climatiques futures (Ollat et Kremer, 2019). Une deuxième approche, complémentaire, repose sur la modélisation, qui permet d’explorer directement la réponse des arbres face au climat futur (Goreaud et al., 2005). Elle offre une flexibilité précieuse en permettant de tester différents scénarios climatiques ou de gestion plus rapidement et aisément que les expérimentations in situ ou en conditions contrôlées (Bonheure, 2022), mais elle s’appuie sur ces dernières pour la calibration des modèles et comporte des incertitudes qu’il est essentiel de bien prendre en compte. En corollaire, il est fondamental de faire bien prendre conscience de ces incertitudes à tous les acteurs susceptibles de réaliser, interpréter ou utiliser des projections, au-delà du cercle des seuls modélisateurs.

Au cours des dernières décennies, plusieurs catégories de modèles ont été développées pour mieux comprendre et prédire la réponse des écosystèmes forestiers aux changements globaux. Ces modèles s'inscrivent dans un continuum d'approches, depuis les approches statistiques jusqu’aux approches mécanistes. Ils diffèrent selon l’approche utilisée, les hypothèses retenues, les problématiques abordées, ainsi que par la nature des peuplements dont ils simulent l’évolution et le ou les processus qu’ils intègrent (régénération, croissance, mortalité) (Houllier, 1995). Comparer plusieurs modèles forestiers suffisamment différents permet d'élargir la gamme des projections possibles et d’offrir une perspective plus nuancée sur les résultats, tout en atténuant les biais potentiels associés à l’utilisation de modèles similaires (Bugmann et Seidl, 2022). Cette approche facilite la compréhension des projections en examinant comment différentes hypothèses et méthodes influencent les résultats. Les divergences entre les modèles révèlent les différentes facettes des phénomènes influençant le maintien de l'espèce, et aident à identifier les limites des modèles et les améliorations à apporter. Mettre ainsi en évidence les variations entre les projections des modèles permet de faciliter la quantification des incertitudes associées (Badeau, 2011 ; Cheaib et al., 2012 ; Medlyn et al., 2011), et ouvre la voie à leur réduction, par exemple en combinant les prédictions ou en identifiant des points de convergence. En l’occurrence, pour simuler l’évolution du Chêne pubescent au cours du siècle prochain, notre étude utilise deux modèles mécanistes intégrant chacun des processus de façon différente : CASTANEA qui est un modèle écophysiologique à l’échelle du peuplement (Dufrêne et al., 2005 ; Guillemot et al., 2014) et ForCEEPS qui est un modèle de dynamique forestière individu-centré (Morin et al., 2021).

Ainsi, en adoptant cette approche bi-modèles, le potentiel du Chêne pubescent est examiné sous plusieurs aspects. Une première interrogation porte sur la capacité des peuplements monospécifiques de Chêne pubescent à se maintenir et croître en contexte de changement climatique à l’horizon 2100-2150 selon les régions et l’intensité de gestion sylvicole appliquée, en supposant qu’ils se maintiendraient au moins aux marges septentrionales de l’aire de répartition de l’essence. Une seconde interrogation porte sur le potentiel de production et de valorisation du bois des peuplements qui se maintiendraient, en supposant qu’ils seraient aussi productifs et valorisables que les Chênes sessile et pédonculé sur l’optimum écologique du Chêne pubescent. Les résultats sont ensuite discutés à la lumière des choix de modélisation et de paramétrisation, afin de comprendre comment ils influencent la robustesse des projections forestières et quelles précautions doivent être prises dans l’interprétation de ces projections.

Matériel et méthode

Deux modèles d’impacts

CASTANEA : Un modèle écophysiologique peuplement-centré

CASTANEA (Dufrêne et al., 2005) est un modèle écophysiologique, développé dans le but d’estimer les flux de carbone et d’eau entre les écosystèmes forestiers et l’atmosphère. CASTANEA prend en compte plusieurs processus interdépendants : l’interception du rayonnement et des précipitations, la photosynthèse, l'allocation du carbone aux organes, la respiration de croissance et la respiration d'entretien, ainsi que l’évapotranspiration, l’évaporation et le bilan hydrique du sol. La mortalité est induite par épuisement du carbone dans les réserves. Les processus relatifs aux nutriments sont également présents mais non pris en compte dans les simulations à long terme mises en œuvre dans cette étude. Dépendants de plusieurs facteurs (tableau 1), ces processus sont simulés à l’échelle d’un peuplement représenté par l’association de quatre compartiments fonctionnels : feuilles, biomasse ligneuse (branches, tiges, grosses racines), racines fines et réserves glucidiques. Le compartiment foliaire est subdivisé verticalement en couches caractérisées par des propriétés physiques différentes suivant un gradient ombre-lumière. Chacune des couches est homogène horizontalement, constituée de feuilles avec les mêmes propriétés photosynthétiques. Chaque compartiment correspond à un stock de carbone qui évolue selon les échanges avec le sol et l’atmosphère. Compte tenu de cette structure, CASTANEA peut être utilisé pour simuler l’évolution de peuplements monospécifiques réguliers équiennes. Afin d’intégrer une gestion sylvicole, CASTANEA a été complété avec un module empirique de structure de peuplement individu-centré (Stand Structure Module – SSM, Guillemot et al., 2014) fondé sur la modélisation dynamique des peuplements réguliers (Le Moguédec et Dhôte, 2012). Le module permet de répartir annuellement l’incrément en volume du peuplement dans une distribution en diamètre d’arbres individualisés, et d’intégrer les différentes lois dendrométriques et l’effet de la gestion. La version de CASTANEA utilisée ici inclut ce module et sera par la suite désignée sous le nom de CASTANEA-SSM.

Le Chêne pubescent a été intégré dans le modèle CASTANEA-SSM à l’aide de la littérature ainsi que du paramétrage existant pour les Chênes sessile et pédonculé, puis validé en climat actuel et passé (Jourdan et al., 2023) avec deux jeux de données : les inventaires IFN de 2012 à 2017, et les données issues du réseau GMAP (Jourdan et al., 2019).

ForCEEPS : Un modèle de dynamique forestière individu-centré

ForCEEPS (Morin et al., 2021) est un modèle dit de dynamique forestière (gap-model). Développé suivant les schémas de JABOWA et ForCLIM (Bugmann, 1996), il simule trois stades : l’établissement des plantules (non pris en compte dans cette étude), la croissance des individus et la mortalité. Il prédit ainsi la composition et la productivité des peuplements en prenant en compte la compétition pour la lumière entre individus, les effets du climat, et les propriétés du sol – sans intégrer explicitement les cycles biogéochimiques – à un pas de temps annuel. Dans cette étude, les paramètres nutritionnels sont fixés de façon à être non limitants dans toutes les simulations. ForCEEPS n’intègre pas explicitement l’effet fertilisant du CO₂ atmosphérique sur la croissance. La probabilité de mortalité augmente avec l’âge, le stress hydrique et dépend aussi de la disponibilité en lumière (tableau 1). Le modèle se différencie de ses prédécesseurs par plusieurs aspects, en particulier sa représentation individu-centré ou l’amélioration de la compétition lumineuse. ForCEEPS fonctionne avec des placettes entre 400 et 1000 m² (échelle de la surface maximale influencée par un arbre dominant), à l’intérieur desquelles les conditions environnementales sont horizontalement homogènes, et où sont individualisés un certain nombre d’arbres pouvant être d’essences, de dimensions et d’âges différents. Le modèle possède également son propre module de gestion (Jourdan et al., 2021), permettant de tester diverses intensités et fréquences de prélèvements.

Le Chêne pubescent a été intégré dans le modèle ForCEEPS (Morin et al., 2021). Le travail de validation a été effectué par comparaison entre les accroissements simulés en climat actuel et passé et des données d’accroissement IFN, mais n’a pas été validé au pas de temps annuel sur l’ensemble du territoire français par manque de données.

Données climatiques

Afin de simuler l’évolution du climat futur sur les peuplements du territoire métropolitain, nous avons utilisé les scénarios d’émission de gaz à effet de serre établis par le GIEC (GIEC, 2014), de 2016 à 2100. Nous avons choisi les RCPs (Representative Concentration Pathway) 4.5 et 8.5, c’est-à-dire les scénarios considérés comme les plus plausibles jusqu’au milieu du XXIe siècle (Schwalm et al., 2020), issus du cinquième rapport du GIEC.

Nous avons ensuite choisi le GCM (Global Circulation Model) HadGEM2-EC couplé au RCM (Regional Circulation Model) RCA4 (Met Office Hadley Centre) qui a été post-traité sur le territoire français avec une résolution spatiale de 8 km (Fargeon et al., 2020). Considéré comme plus chaud et sec que la moyenne des modèles validés sur la zone d’étude (Kotlarski et al., 2014 ; McSweeney et al., 2015), il permet de représenter les conditions les plus extrêmes envisagées.

Nos simulations commençant seulement en 2020 et les variables climatiques n'ayant été projetées que jusqu'en 2100 (Fargeon et al., 2020), nous avons prolongé les projections des variables climatiques (températures, précipitations, ainsi que rayonnement, humidité relative, vitesse du vent et concentration en CO₂) et jusqu'en 2150 avec chacun des RCPs pour pouvoir approcher la durée des cycles sylvicoles des peuplements de chênes, soit 130 ans (Bastien, 1997). L’après 2100 constituant un futur très lointain et hypothétique (Easterling et al., 2024), nous avons estimé que nous ne pouvions pas présumer de la forme des prolongements des courbes de prédiction de la température et des précipitations, dont les tendances linéaires visibles au milieu du XXIe siècle ont déjà largement commencé à s’infléchir plusieurs décennies avant 2100, ce qui nous aurait conduit à devoir effectuer nous-mêmes des projections climatiques. Nous avons préféré adopter une attitude conservatrice. Pour cela, nous avons effectué un tirage aléatoire de 50 années entre 2070 et 2100, avant de les ajouter à la suite des données (figure 1). L'appellation utilisée par la suite dans l’article sera 2100(+50). Enfin, pour chaque placette, les réserves utiles en eau du sol ont été obtenues dans le cadre du projet Qdiv (Badeau, 2011). Elles s’échelonnent de 23 mm à 317 mm, avec une moyenne de 129 ± 50 mm.

Données d’inventaire

Pour apprécier les potentialités du Chêne pubescent dans toutes les régions, nous avons construit des jeunes peuplements fictifs tous identiques et plantés en 2020 sur tout le territoire français, qui ont ainsi constitué les peuplements initiaux des simulations. Nous nous sommes appuyés sur des données issues de jeunes peuplements existants publiées dans la littérature (Charru et al., 2012 ; Riou-Nivert, 2019) et par l’IFN (2006-2017) pour déterminer la densité, les hauteurs et les diamètres (figure 2a). Au total 8572 placettes fictives ont ainsi été générées, soit une placette par maille climatique. Pour diminuer le temps de calcul des modèles, nous avons ensuite sélectionné aléatoirement et réparti de manière homogène un huitième des placettes. C’est finalement 1072 placettes qui ont été initialisées pour toutes les simulations.

Itinéraire de gestion

Pour simuler les différentes gestions des peuplements, nous avons construit 18 scénarios sylvicoles caractérisés par la densité de plantation (2 modalités, les mêmes sur tout le territoire), l’intensité de prélèvement (3 modalités, les mêmes sur tout le territoire), et la fréquence des coupes (3 modalités, différant dans les 3 régions considérées) (figure 2b). Pour construire les itinéraires de gestion, nous avons notamment utilisé les guides sylvicoles (Schémas Régionaux de Gestion Forestière – SRGS) des Chênes sessile, pédonculé et pubescent. Les densités de plantation et les intensités de prélèvement ont été déterminées selon la littérature technique (Bastien, 2001 ; Molines et al., 2019), en fixant différentes surfaces terrières objectif (proxy de l’intensité de gestion) : 16 m²/ha, 20 m²/ha et 25 m²/ha. Étant donné la variabilité spatiale de la croissance du Chêne pubescent, nous avons déterminé trois fréquences d’éclaircie que nous avons attribuées à chaque GRECO (figure 2b).

Plan de simulation

L’utilisation des deux modèles a permis une double comparaison des projections : d’une part, pour évaluer leur comportement face aux mêmes conditions climatiques (comparaison ForCEEPS - CASTANEA-SSM-noCO2), et d’autre part, pour tester l'impact de la prise en compte du CO2 dans CASTANEA (comparaison CASTANEA-SSM-noCO2 - CASTANEA-SSM-fertiCO2). Nous avons cherché à distinguer les effets propres au climat de ceux associés à l'augmentation du CO₂ atmosphérique car ces derniers sont encore très débattus dans la littérature (Guillemot et al., 2015 ; Jiang et al., 2020 ; Laoué et al., 2023 ; Walker et al., 2021).

Pour évaluer l’impact du changement climatique (comparaison ForCEEPS - CASTANEA-SSM-noCO₂), nous avons maintenu une concentration atmosphérique en CO₂ constante dans CASTANEA, fixée à 412 ppm (soit la concentration mesurée en 2020) (CASTANEA-SSM-noCO₂).

Pour tester l’impact additionnel de l’augmentation du CO₂ (comparaison CASTANEA-SSM-noCO₂ - CASTANEA-SSM-fertiCO₂), nous avons fait évoluer cette concentration de 460 ppm en 2040 à 540 ppm en 2100 en RCP 4.5, et de 490 ppm en 2040 à 936 ppm en 2100 en RCP 8.5 dans CASTANEA (CASTANEA-SSM-fertiCO₂).

Pour confronter ainsi les projections, il était essentiel d’initialiser les simulations avec les mêmes paramètres, en tenant compte des contraintes spécifiques de chaque modèle, ce qui a conduit à réaliser toutes les simulations avec des peuplements monospécifiques, initialisés à l’âge de 20 ans, en conditions nutritionnelles non limitantes. L’échelle temporelle de l’étude étant celle d’une révolution et son cadre la futaie régulière, la régénération et le devenir des peuplements postrévolution n'ont pas été pris en compte. L’évolution des peuplements de Chêne pubescent a été simulée pour chacun des deux scénarios climatiques (RCP 4.5 et RCP 8.5), sur la période 2040-2100(+50).

Analyse des résultats

Survie des peuplements

Aborder la question du maintien des peuplements nous a permis de déterminer les régions où le Chêne pubescent pourrait s’installer naturellement ou être implanté et se maintenir. Ainsi, seuls ces peuplements, c’est-à-dire les peuplements dont les simulations s’étendent jusqu’en 2100(+50), ont été pris en compte dans la suite des analyses.

Pour observer l’influence du climat et des différentes gestions sur le maintien des peuplements, nous avons construit des cartes représentant la date de mort des peuplements pour chaque modèle, scénario climatique, et scénario de gestion, afin de déterminer les régions dans lesquelles les Chênes pubescents pouvaient survivre jusqu’en 2100(+50) selon les simulations.

Dans un second temps, nous avons calculé une date de mort du peuplement moyen pour chaque carte, et comparé la durée de survie des peuplements selon la gestion (intensités de prélèvement, densités initiales), le scénario climatique (RCP 4.5 et 8.5), le modèle et le scénario CO₂ dans CASTANEA (ForCEEPS - CASTANEA-SSM-noCO₂- CASTANEA-SSM-fertiCO₂) à l’aide de modèles linéaires Gaussien (Analysis of Variance ANOVAs).

Nous avons réalisé uniquement des ANOVAs non paramétriques (test de Kruskal-Wallis puis comparaisons multiples à l’aide de tests de Wilcoxon). L’objectif de la première série d’ANOVA (équation 1) était d’étudier l’effet du type de gestion qui dépend directement du choix des gestionnaires (densité initiale et intensité de prélèvement), et la deuxième série d’ANOVA (équation 2) visait à étudier l’effet de ce qu’on appellera le type de modélisation, qui ne dépend pas des gestionnaires (scénarios climatiques, prise en compte ou non du CO₂ dans CASTANEA, modèle forestier utilisé).

Les modèles ANOVAs peuvent s’écrire de la manière suivante :

Équation [1] Y_ijk=μ+α_ij+E_ijk

avec :

• Y_ijk la date de mort du k_ième peuplement avec une intensité de prélèvement j et une densité initiale i
• μ la moyenne nationale des dates de mort
• α_ij le terme traduisant l’effet de l’intensité de prélèvement j et l’effet de la densité initiale i
• E_ijk les résidus, suivant une loi normale d’espérance 0 et d’écart-type σ. Pour tout (i,j,k) les E_ijk sont identiques et indépendants

Équation [2] Y_mnk=μ+β_mn+E_mnk

avec :

• Y_mnk la date de mort du k_ième peuplement avec un scénario climatique n et un modèle m
• μ la moyenne nationale des dates de mort
• β_mn le terme traduisant l’effet du scénario climatique n et l’effet du modèle m
• E_mnk les résidus, suivant une loi normale d’espérance 0 et d’écart-type σ. Pour tout (m,n,k) les E_mnk sont identiques et indépendants

Accroissement des peuplements

Pour un modèle forestier (ForCEEPS/CASTANEA-SSM-noCO₂/CASTANEA-SSM-fertiCO₂), une densité initiale (1200/1600 tiges/ha), une intensité de prélèvement (surface terrière objectif après coupe : 16/20/25 m²/ha), et un scénario climatique donné (RCP 4.5/8.5), nous avons calculé la moyenne des accroissements en volume annuels (AccV) sur tous les peuplements présents jusqu’en 2100(+50). Pour examiner l’évolution de l’accroissement, la moyenne a été calculée sur deux périodes : le court terme 2040 – 2070 et le long terme 2100(+20) – 2100(+50).

Nous avons exclu les GRECOs dans lesquelles moins de 10 % des peuplements survivent jusqu’en 2100(+50) pour éviter de garder des placettes qui seraient peu représentatives, c'est-à-dire dans des conditions environnementales non adaptées à l’essence. Ainsi, au total (tous modèles, scénarios climatiques et de gestion confondus), 31 GRECOs sur 396 ont été écartés. Les GRECOs concernées étaient celles du Sud et de l’Ouest de la France (22 GRECOs), et cela le plus souvent avec le modèle ForCEEPS (21 GRECOs) en RCP 8.5 (25 GRECOs). Les mêmes placettes ont été exclues dans la suite des analyses. Pour évaluer l’effet des différents facteurs sur l’accroissement, nous avons réalisé des ANOVAs analogues à celles décrites dans (1) et (2), la date de mort étant remplacée par la moyenne des accroissements annuels.

Potentiel de production en volume des peuplements

Pour un modèle forestier, une densité initiale, une intensité de prélèvement, et un scénario climatique donné, la moyenne des volumes totaux récoltés sur tous les peuplements présents jusqu’en 2100(+50) a été calculée.

Pour évaluer l’effet des différents facteurs sur le volume, nous avons réalisé des ANOVAs analogues à celles décrites dans [1] et [2], la date de mort étant remplacée par la moyenne des volumes.

Valorisation du bois exploité

Pour avoir une indication sur le type de valorisation envisageable, nous avons choisi d’analyser les diamètres des Chênes pubescents, le diamètre étant pris comme proxy de valorisation du bois. Nous avons choisi de considérer les diamètres des arbres prélevés tout au long de l’évolution des peuplements, soit tous les arbres coupés en 2080 et 2100(+20), et 2100(+50). Pour un modèle forestier, une densité initiale, une intensité de prélèvement, et un scénario climatique donné, nous avons calculé la moyenne nationale des diamètres sur tous les peuplements qui se maintenaient jusqu’en 2100(+50), pour chaque année étudiée.

Pour évaluer l’effet des différents facteurs sur le volume, nous avons réalisé des ANOVAs analogues à celles décrites dans [1] et [2], la date de mort étant remplacée par la moyenne des diamètres.

Toutes les analyses ont été menées avec les packages car et multcompview du logiciel R (version 4.0.4).

Résultats

Dans quelle mesure les peuplements purs de chênes se maintiennent-ils selon les régions et les gestions appliquées ?

Survie des peuplements

La première tendance qui se dégage de nos projections est l’existence d’un gradient Nord-Sud en termes de survie des peuplements (figure 3). Dans la majorité des cas, on observe une augmentation de la mortalité aux basses latitudes en comparaison avec les hautes latitudes (figure 3). Les massifs montagneux (Alpes, Pyrénées, Massif Central, Vosges, Jura) constituent des exceptions, indiquant l'existence de gradients d’altitude.

La comparaison des projections fait également apparaître des divergences. Les peuplements simulés par CASTANEA-SSM-noCO₂ ont un taux de survie beaucoup plus élevé que ceux simulés par ForCEEPS (tableau 2). Ils meurent également significativement plus tard, d'environ trois décennies (figure 3a). Le taux de survie des peuplements en RCP 4.5 est significativement plus élevé qu’en RCP 8.5, que ce soit avec ForCEEPS (+ 13 ± 9 %) ou CASTANEA-SSM-noCO₂ (+ 39 ± 4 %). Avec la prise en compte de l'effet fertilisation du CO₂ (CASTANEA-SSM-fertiCO₂), l’aire de répartition potentielle du Chêne pubescent s’étend par rapport à son aire potentielle actuelle (Pasta et al., 2016), et le taux de survie des peuplements en RCP 4.5 est alors moins élevé qu’en RCP 8.5.

L’influence de la gestion (densité initiale et éclaircies) sur le taux de survie et sur la répartition spatiale est différente selon le modèle forestier, et n’est pas toujours significative. Avec CASTANEA-SSM (-noCO₂ ou -fertiCO₂), plus la densité initiale est faible et le prélèvement est fort, meilleur est le taux de survie des peuplements (+ 7 ± 5,6 % avec une densité initiale de 1200 tiges/ha et une surface terrière objectif après coupe de 16 m²/ha, par rapport à 1600 tiges/ha et 25 m²/ha). Avec ForCEEPS, on observe un effet de la gestion à faible densité : lorsqu’il y a gestion des peuplements, une faible densité initiale s’accompagne plutôt d’une mortalité plus élevée (- 20 ± 12 %) (figure 3 et tableau 2). Avec une densité initiale de 1200 tiges/ha, les peuplements ne survivent qu’à haute altitude (1165 ± 224 m d’altitude en moyenne tous RCP confondus, contre 430 ± 42 m d’altitude en moyenne avec une densité initiale de 1600 tiges/ha).

Tableau 2. Taux de survie (%) des peuplements de Chêne pubescent en France avec CASTANEA-SSM et ForCEEPS de 2040 à 2100(+50), avec et sans prise en compte de l’augmentation du CO₂ dans CASTANEA, selon plusieurs scénarios climatiques (RCP 4.5 et 8.5), et scénarios de gestion (deux densités initiales et trois intensités de prélèvement). À droite, les moyennes et écart-types des taux de survie selon le modèle.

Modèle	RCP	16 m²/ha		20 m²/ha		25 m²/ha
		1200 tiges/ha	1600 tiges/ha	1200 tiges/ha	1600 tiges/ha	1200 tiges/ha	1600 tiges/ha
CASTANEA-SSM-fertiCO2	RCP 4.5	94	94	91	90	89	87	95 ± 5
	RCP 8.5	99	99	99	99	99	99
CASTANEA-SSM-noCO2	RCP 4.5	94	93	91	90	89	86	70 ± 21
	RCP 8.5	58	58	53	51	45	44
ForCEEPS	RCP 4.5	8	36	8	36	8	36	15 ± 13
	RCP 8.5	3	14	3	15	3	14

Figure 3. Cartes de maintien des peuplements de Chêne pubescent en France avec CASTANEA-SSM et ForCEEPS de 2040 à 2100(+50), avec et sans prise en compte de l’augmentation du CO₂ dans CASTANEA, selon plusieurs scénarios climatiques (RCP 4.5 et 8.5), et scénarios de gestion (deux densités initiales et trois intensités de prélèvement) La significativité des différences de dates de mort entre les différents types de gestions (intensité de prélèvement et densité initiale) par type de modélisation (classé par ligne), est représentée par des lettres minuscules (à droite de chaque carte).

Accroissement des peuplements

Les accroissements annuels moyens (AccV) sont compris entre 0,6 m³/ha/an et 4,7 m³/ha/an (figure 4). L’AccV moyen tous scénarios et modèles confondus est de 2,7 ± 1,1 m³/ha/an.

L’AccV simulé avec CASTANEA-SSM-noCO2 est significativement et systématiquement plus élevé qu’avec ForCEEPS (tableau 3), et diminue lorsqu'on passe du RCP 8.5 au RCP 4.5 (- 0,19 ± 0,1 m³/ha/an pour ForCEEPS et – 0,4 ± 0,5 m³/ha/an pour CASTANEA-SSM-noCO2). L’effet CO2 est significatif et conséquent en RCP 8.5 avec CASTANEA-SSM (+ 1,23 ± 0,7 m³/ha/an) ; il l’est moins en RCP 4.5 (+ 0,66 ± 0,8 m³/ha/an), surtout à la fin de la période de simulation (2100(+20) - 2100(+50)). L’AccV est encore plus élevé lorsque le CO2 est pris en compte dans CASTANEA et, dans ce cas, il augmente lorsqu’on passe du RCP 8.5 au RCP 4.5. (+ 0,73 ± 0,4 m³/ha/an) (figure 4).

En matière de gestion, on remarque que les effets de la densité initiale et de l’intensité de prélèvement sur l’accroissement ne sont jamais significatifs avec CASTANEA-SSM, que le CO2 soit pris en compte ou non. Par contre avec ForCEEPS, les accroissements sont presque toujours significativement plus élevés lorsque la densité initiale est plus élevée (+ 0,65 ± 0,4 m³/ha/an). Les gestions avec les surfaces terrières objectifs les plus élevées entraînent généralement des accroissements légèrement plus élevés (+ 0,2 ± 0,09 m³/ha/an) (figure 4).

Figure 4. AccV moyens des peuplements de Chêne pubescent en France avec CASTANEA-SSM et ForCEEPS, avec et sans prise en compte de l’augmentation du CO₂ dans CASTANEA, selon plusieurs scénarios climatiques (RCP 4.5 et 8.5), et scénarios de gestion (deux densités initiales et trois intensités de prélèvement), sur deux périodes (2040-2070 et 2100 (+ 20)-2100 (+ 50))

Tableau 3. ccV moyens (m³/ha/an) des peuplements de Chêne pubescent en France avec CASTANEA-SSM et ForCEEPS de 2040 à 2100 (+ 50), avec et sans prise en compte de l’augmentation du CO2 dans CASTANEA, selon plusieurs scénarios climatiques (RCP 4.5 et 8.5), et scénarios de gestion (deux densités initiales et trois intensités de prélèvement). À droite, les moyennes et écart-types des accroissements selon le modèle.

Modèle	RCP	16 m²/ha		20 m²/ha		25 m²/ha
		1200 tiges/ha	1600 tiges/ha	1200 tiges/ha	1600 tiges/ha	1200 tiges/ha	1600 tiges/ha
CASTANEA-SSM-fertiCO2	RCP 4.5	3.3 ± 1.4	3.3 ± 1.4	3.3 ± 1.4	3.3 ± 1.4	3.2 ± 1.3	3.2 ± 1.3	3.7 ± 0.6
	RCP 8.5	4.1 ± 1.4	4 ± 1.5	4 ± 1.4	4 ± 1.4	4 ± 1.4	3.9 ± 1.4
CASTANEA-SSM-noCO2	RCP 4.5	3.2 ± 1.3	3.2 ± 1.3	3.2 ± 1.3	3.2 ± 1.3	3.1 ± 1.3	3.1 ± 1.3	3.0 ± 0.4
	RCP 8.5	2.8 ± 1.2	2.8 ± 1.2	2.8 ± 1.2	2.8 ± 1.2	2.8 ± 1.2	2.8 ± 1.2
ForCEEPS	RCP 4.5	1.1 ± 0.7	1.7 ± 0.8	1.2 ± 0.7	1.9 ± 0.9	1.2 ± 0.8	1.9 ± 1	1.4 ± 0.7
	RCP 8.5	0.9 ± 0.7	1.5 ± 0.9	1 ± 0.8	1.6 ± 1	1.1 ± 0.9	1.7 ± 1

Quel potentiel de production pour les peuplements purs de Chêne pubescent qui se maintiennent ?

Production en volume des peuplements

Le volume récolté (Vr) s’élève en moyenne à 1,4 ± 0,9 m³/ha/an. Le Centre-Nord, le Grand Est, le Grand Ouest et le Massif Central sont les régions dans lesquelles les peuplements sont les plus productifs (volumes multipliés par deux par rapport aux autres régions). Comme attendu, l’augmentation de l’intensité de prélèvement et de la densité initiale sont associées à une augmentation de la récolte de bois. L’effet de la gestion est plus visible sur le Vr que sur l’AccV. Les volumes les plus élevés sont obtenus avec les intensités de prélèvement les plus fortes quelles que soient les projections : +0,78 ± 0,01 m³/ha/an avec CASTANEA-SSM-fertiCO₂, +0,77 ± 0,03 m³/ha/an avec CASTANEA-SSM-noCO₂, +0,39 ± 0,3 m³/ha/an avec ForCEEPS si on compare les itinéraires de gestion à surface terrière objectif après coupe de 16 m²/ha par rapport à 25 m²/ha (figure 5 et tableau 4).

À densité initiale identique, sur l’ensemble de la période de simulation, un peuplement éclairci lorsque la surface terrière dépasse 16 m²/ha produit en moyenne 71 ± 26 m³/ha de plus qu’un peuplement éclairci lorsque la surface terrière dépasse 25 m²/ha. L’augmentation du volume récolté est également corrélée à l’augmentation de la densité initiale bien qu’une forte densité ne soit pas forcément associée à une meilleure survie du peuplement : augmentation de 0,3 ± 0,02 m³/ha/an avec CASTANEA-SSM, et de 0,25 ± 0,2 m³/ha/an avec ForCEEPS, si on compare les itinéraires de gestion à densité initiale de 1600 tiges/ha par rapport à 1200 tiges/ha. À intensité de prélèvement identique, sur l’ensemble de la période de simulation, un peuplement initialisé avec 1600 tiges/ha produit en moyenne 30 ± 13 m³/ha de plus qu’un peuplement initialisé avec 1200 tiges/ha (figure 5).

Au-delà de ces tendances, les Vr diffèrent significativement selon les modèles, les scénarios climatiques et la prise en compte du CO₂. Lorsque l’effet CO₂ n’est pas pris en compte, les Vr simulés avec CASTANEA-SSM sont en moyenne significativement plus élevés qu’avec ForCEEPS (tableau 4). En RCP 8.5, ils diminuent (-0,24 ± 0,03 m³/ha/an), alors qu’ils y augmentent légèrement avec ForCEEPS lorsque la densité initiale est élevée (+ 0,02 ± 0,07 m³/ha/an). Avec l’effet fertilisant du CO₂, ils augmentent encore davantage (2,26 m³/ha/an), surtout dans le cas du RCP 8.5 (+ 0,23 ± 0,02 m³/ha/an par rapport au RCP 4.5).

Tableau 4. Volumes annuels récoltés moyens (m³/ha/an) des peuplements de Chêne pubescent en France avec CASTANEA-SSM et ForCEEPS de 2040 à 2100(+50), avec et sans prise en compte de l’augmentation du CO₂ dans CASTANEA, selon plusieurs scénarios climatiques (RCP 4.5 et 8.5), et scénarios de gestion (deux densités initiales et trois intensités de prélèvement). A droite, les moyennes et écart-types des volumes selon le modèle.

Modèle	RCP	16 m²/ha		20 m²/ha		25 m²/ha
		1200 tiges/ha	1600 tiges/ha	1200 tiges/ha	1600 tiges/ha	1200 tiges/ha	1600 tiges/ha
CASTANEA-SSM-fertiCO2	RCP 4.5	2.4 ± 0.9	2.7 ± 0.9	2 ± 0.8	2.3 ± 0.9	1.6 ± 0.8	1.9 ± 0.8	2.3 ± 0.4
	RCP 8.5	2.6 ± 1	2.9 ± 1	2.3 ± 0.9	2.5 ± 0.9	1.8 ± 0.9	2.1 ± 0.9
CASTANEA-SSM-noCO2	RCP 4.5	2.1 ± 0.8	2.4 ± 0.8	1.7 ± 0.8	2 ± 0.8	1.3 ± 0.8	1.6 ± 0.8	1.8 ± 0.4
	RCP 8.5	1.8 ± 0.8	2.1 ± 0.8	1.5 ± 0.8	1.8 ± 0.7	1.1 ± 0.7	1.4 ± 0.7
ForCEEPS	RCP 4.5	0.3 ± 0.3	0.7 ± 0.5	0.2 ± 0.3	0.6 ± 0.6	0.1 ± 0.2	0.1 ± 0.2	0.3 ± 0.3
	RCP 8.5	0.3 ± 0.3	0.8 ± 0.4	0.2 ± 0.3	0.6 ± 0.4	0.1 ± 0.2	0.1 ± 0.2

Figure 5. Volumes annuels coupés moyens des peuplements de Chêne pubescent en France avec CASTANEA-SSM et ForCEEPS de 2040 à 2100 (+ 50), avec et sans prise en compte de l’augmentation du CO₂ dans CASTANEA, selon plusieurs scénarios climatiques (RCP 4.5 et 8.5), et scénarios de gestion (deux densités initiales et trois intensités de prélèvement).

Valorisation du bois des arbres récoltés : proxy diamètres moyens

Initialement de 13 ± 2 cm (20 ans), le diamètre du Chêne pubescent moyen toutes projections confondues atteint 18,8 ± 3 cm en 2080 (60 ans), 25,4 ± 5 cm en 2100(+20) (100 ans), et 30,9 ± 6 cm en 2100(+50) (130 ans) (figure 6).

CASTANEA-SSM-noCO₂ prédit des diamètres inférieurs de 8,3 ± 4,6 cm par rapport à ForCEEPS. La prise en compte du CO₂ augmente les diamètres de 4,3 ± 3,5 cm dans CASTANEA-SSM (tableau 5). La diminution des diamètres en RCP 8.5 par rapport au RCP 4.5 (-1,44 ± 0,6 cm en 2100(+50)) est toujours significative avec CASTANEA-SSM-noCO₂, mais pas toujours avec ForCEEPS (figure 6). Au contraire, les diamètres augmentent significativement en RCP 8.5 avec CASTANEA-SSM-fertiCO₂ (+2,7 ± 1 cm en 2100(+50)). Les effets de la gestion sur les diamètres avec les deux modèles semblent en accord avec les effets observés sur les volumes. Avec CASTANEA-SSM-noCO₂, les intensités de prélèvement les plus élevées conduisent aux diamètres les plus importants, et la prise en compte du CO2 ne modifie pas cette tendance (+4 ± 3 cm en passant de 25 m²/ha à 16 m²/ha de surface terrière objectif après coupe). C’est également le cas avec les densités initiales faibles (+1 ± 0,4 cm avec une densité initiale de 1 200 tiges/ha par rapport à 1 600 tiges/ha) (figure 6). Avec ForCEEPS, on observe une différence significative dépendant de l’intensité de prélèvement, mais uniquement lorsque la densité initiale est élevée (1 600 tiges/ha), sans toutefois qu’une tendance se dégage (+1,15 ± 0,5 cm en passant de 16 m²/ha à 20 m²/ha de surface terrière objectif après coupe, -1,5 ± 0,7 cm en passant de 16 m²/ha à 25 m²/ha de surface terrière objectif après coupe). Les densités initiales faibles conduisent très nettement à des diamètres significativement moins gros (-8,5 ± 3 cm) (figure 6).

Enfin, on observe également qu’avec CASTANEA-SSM-noCO₂, la variabilité des diamètres augmente avec la diminution de l’intensité de prélèvement et de la densité initiale alors qu’avec ForCEEPS, elle dépend surtout de la densité initiale (plus forte variabilité avec une densité initiale élevée). La prise en compte du CO₂ dans CASTANEA-SSM ne modifie pas non plus cette tendance (tableau 5).

Figure 6. Diamètres moyens des Chênes pubescents récoltés en 2080, 2100 (+ 20) et 2100 (+ 50) en France avec CASTANEASSM et ForCEEPS, avec et sans prise en compte de l’augmentation du CO₂ dans CASTANEA, selon plusieurs scénarios climatiques (RCP 4.5 et 8.5), et scénarios de gestion (deux densités initiales et trois intensités de prélèvement).

Tableau 5. Diamètres moyens (cm) des Chênes pubescents récoltés en 2100(+50) en France avec CASTANEA-SSM et ForCEEPS, avec et sans prise en compte de l’augmentation du CO2 dans CASTANEA, selon plusieurs scénarios climatiques (RCP 4.5 et 8.5), et scénarios de gestion (deux densités initiales et trois intensités de prélèvement)

Modèle	RCP	16 m²/ha		20 m²/ha		25 m²/ha
		1200 tiges/ha	1600 tiges/ha	1200 tiges/ha	1600 tiges/ha	1200 tiges/ha	1600 tiges/ha
CASTANEA-SSM-fertiCO2	RCP 4.5	34.6 ± 9.7	33.4 ± 9.4	29.7 ± 6.6	28.4 ± 6.4	26.7 ± 4.6	25 ± 4.4	31.0 ± 4.2
	RCP 8.5	38.4 ± 11.7	36.9 ± 11.3	32.4 ± 7.8	30.7 ± 7.7	28.7 ± 5.3	26.7 ± 5.2
CASTANEA-SSM-noCO2	RCP 4.5	31.6 ± 8.4	30.6 ± 8.3	27.5 ± 5.8	26.3 ± 5.6	25.1 ± 4.1	23.6 ± 3.8	26.7 ± 2.8
	RCP 8.5	29.3 ± 6.9	28.6 ± 6.9	26 ± 4.9	25.1 ± 4.8	24.2 ± 4.2	22.7 ± 3.6
ForCEEPS	RCP 4.5	29.9 ± 3.7	41.1 ± 5.6	29.6 ± 3.7	40.1 ± 4.5	29.3 ± 3.6	42.8 ± 5.6	35 ± 6.3
	RCP 8.5	28.9 ± 2.9	40.6 ± 5.8	28.4 ± 2.4	38.6 ± 6.3	28.2 ± 2	42.7 ± 6

Discussion

Le Chêne pubescent, essence prometteuse en climat océanique et continental, avec une production de bois favorisée en sylviculture dynamique

Si l’amplitude des zones de survie varie selon les projections, la majorité d’entre elles s’accorde sur le fait que le Chêne pubescent se maintient dans les régions de latitude ou d’altitude plus élevées qu’aujourd’hui (figure 3). Dans les régions méditerranéennes et du Sud-Ouest, le taux de survie au bout de 130 ans de simulation est plus faible. Si ces résultats ne souffrent pas d'ambiguïté, ils doivent pourtant être utilisés avec précaution, surtout dans la comparaison avec d’autres études, car il existe peu d’études sur le maintien des essences et lorsqu’elles existent, la méthode adoptée est différente (essences, emprise géographique et modèles différents) (Bertrand et al., 2012 ; Șimonca et al., 2019). L’évolution de la présence du Chêne pubescent a surtout été étudiée dans les Alpes italiennes (Vacchiano et Motta, 2015) et montre que la probabilité de présence du Chêne pubescent y augmente entre 2000 et 2080, ce qui est en accord avec nos résultats en zone alpine.

L’amplitude géographique et altitudinale du maintien des peuplements de Chêne pubescent en place simulés sur la France varie légèrement selon la densité initiale du peuplement et le dynamisme de la gestion. Avec CASTANEA-SSM par exemple, la mortalité du Chêne pubescent diminue avec l’intensité de prélèvement, c’est-à-dire que plus la gestion sylvicole est dynamique, plus les peuplements meurent tardivement et plus il y a de peuplements vivants en 2100(+50) (figure 3 et tableau 2). Ce résultat peut s’expliquer par le fait que des éclaircies plus fortes diminuent le volume de biomasse et donc la respiration de maintenance sans diminuer la photosynthèse (car le LAI revient rapidement à sa valeur initiale après coupe) ; ainsi, la disponibilité en carbone pour la croissance et les réserves augmentent, ce qui diminue la mortalité (Guillemot et al., 2014). L’amélioration de la résilience d’un peuplement par la réduction de la densité de tiges à l’hectare (puisque celle-ci augmente les ressources disponibles pour chaque individu) a également été mise en évidence dans la littérature pour d’autres essences (Gyenge et al., 2011 ; Moreno et Cubera, 2008 ; Zhang et al., 2019).

Dans une étude précédente (Carme, 2021), nous avions réalisé des projections pour les Chênes sessile et pédonculé. Elles faisaient état de tendances similaires, avec toutefois des taux de survie plus faibles et une diminution de l’accroissement plus importante. Cette différence peut s’expliquer par l’intégration dans les modèles forestiers de différences d'autécologie et de physiologie entre les différentes essences de chênes, les différences de résistance à la sécheresse entre Chênes pubescent, sessile et pédonculé ayant pu être mises en évidence grâce à des méta-analyses et des mesures de terrain (Niinemets et Valladares, 2006).

En moyenne sur l’ensemble de la période de simulation, le volume de bois prélevé s’élève à 1,8 ± 0,4 m³/ha/an (CASTANEA-SSM-noCO₂), 0,4 ± 0,2 m³/ha/an (ForCEEPS), et 2,3 ± 0,4 m³/ha/an (CASTANEA-SSM-fertiCO₂), tous scénarios climatiques et sylvicoles confondus. Actuellement, le volume de Chêne pubescent récolté dans des peuplements purs s’élève à 0,4 ± 0,3 m³/ha/an en France (2023, OCRE-IGN). Ce peut être suffisant pour approvisionner la filière associée au Chêne pubescent à l’avenir, mais pas la filière associée aux Chênes sessile et pédonculé dans le cas d’une une substitution totale d’essence. En effet, actuellement, le volume de Chêne sessile prélevé dans les peuplements purs en France s’élève à 2,9 ± 0,6 m³/ha/an et celui du Chêne pédonculé à 1,8 ± 0,6 m³/ha/an (2023, OCRE-IGN). En parallèle, les projections montrent une diminution possible des accroissements de ces deux espèces d’un facteur 4 entre 2040 et 2100(+50) (Carme, 2021).

Les diamètres des Chênes pubescent prédits par les deux modèles (en moyenne 34 ± 5 cm en fin de simulation) sont plus faibles que ceux observés chez les Chênes sessile et pédonculé, soit 60-80 cm après 90-180 ans de croissance avec une gestion dynamique (Lemaire, 2010). Ce format de grumes de chênes reste en partie valorisables en bois d’œuvre si le bois est de qualité, avec des diamètres supérieurs à 20 cm (Biomasse Normandie, 2021). En moyenne, les projections de ForCEEPS indiquent que les Chênes pubescents seraient valorisables en bois d’œuvre à partir de 2080, et celles de CASTANEA-SSM à partir de 2100(+30).

Cependant, malgré ces similitudes, les prédictions des modèles divergent sur les quatre variables étudiées (survie, accroissement, volume, diamètre). Cela pose question quant aux incertitudes associées à leurs résultats et plus largement à l’utilisation d’un nombre limité de modèles pour guider les orientations stratégiques de la gestion des forêts.

Les limites de l’utilisation de la modélisation comme outil d’aide à la decision

Comme dans toute étude impliquant des projections, il est nécessaire d’interpréter ces résultats avec prudence : les projections des impacts du changement climatique sur les forêts sont toujours associées à de grandes incertitudes car elles sont issues d’une chaîne de modélisation dans laquelle les erreurs et imprécisions peuvent s’accumuler (Reyer, 2013). Ces incertitudes cumulées peuvent être importantes et représenter une variation de plus de 25 % sur le stock final de bois (Huber et al., 2021).

L’importance du choix des modèles

En amont de la chaîne de modélisation, le choix des scénarios et modèles climatiques peut avoir un impact considérable sur les projections des modèles de végétation (Reyer et al., 2014). En l’occurrence, le modèle HadGEM2-ES utilisé ici est considéré comme sec, il est donc possible qu’il ait surestimé la sévérité des conditions futures.

Le choix des modèles forestiers a également un impact très important puisque les projections varient selon le type et le fonctionnement du modèle. En effet, la dynamique des écosystèmes forestiers dépend de multiples processus complexes qui sont difficilement tous intégrables dans un modèle unique. Par conséquent, les modèles peuvent être très différents dans la représentation de ces processus en fonction des questions auxquelles ils répondent. Dans notre étude, cet impact est particulièrement visible lorsqu'on examine la variabilité des résultats avec chacune des versions de CASTANEA-SSM (-fertiCO₂ et -noCO₂). En effet, la prise en compte ou non de l’effet fertilisant du CO₂ atmosphérique dans les projections des modèles forestiers en particulier dans CASTANEA-SSM constitue un facteur explicatif important de la divergence des projections dans notre étude. De manière similaire, Cheaib et al., (2012) ont notamment observé sur plusieurs modèles une diminution des aires de répartition en l’absence d’effet fertilisant du CO₂, et une stagnation voire une expansion en le prenant en compte. Une telle différence soulève deux questions : (i) quelle est l’influence réelle de la fertilisation des forêts par le CO₂ ? et (ii) comment sont représentés les effets du CO₂ dans les modèles ? De nombreux articles soulignent l’existence d’une fertilisation croissante des forêts par le CO₂ atmosphérique en s’intéressant notamment à l’augmentation observée de la photosynthèse et de la croissance depuis l'époque préindustrielle (Walker et al., 2021). Cependant, l’importance de cette influence reste contestée par plusieurs études, principalement à cause de : (i) la limitation induite par les nutriments du sol (Jiang et al., 2020), (ii) l’indépendance partielle entre les processus d’acquisition de carbone et de croissance (Guillemot et al., 2015), et (iii) l’influence de la sécheresse (Laoué et al., 2023), notamment à travers le processus de cavitation qui a un rôle particulièrement important (Mantova et al., 2022) qui n’est pas explicitement simulé par CASTANEA-SSM et ForCEEPS. Au vu de l’absence de consensus, il nous semble prudent de considérer les deux hypothèses avec la même attention (avec et sans prise en compte de l'effet fertilisant du CO₂). Cependant, l’analyse de la représentation du CO₂ dans CASTANEA-SSM serait très pertinente dans la perspective du développement des versions ultérieures du modèle.

La divergence des projections qui n’incluent pas l’effet de l’augmentation du CO2 s’explique aussi par les différences entre CASTANEA-SSM et ForCEEPS. En effet, CASTANEA-SSM est un modèle écophysiologique à visée mécaniste, basé sur l’explicitation de processus à des échelles fines (principalement les processus associés à la mort par épuisement des réserves carbonées). En tant que modèle de dynamique forestière (gap-model), ForCEEPS quant à lui est en partie basé sur des relations empiriques donc davantage déterministe (Morin et al., 2021). Par ailleurs, il prend en compte les interactions inter-individuelles (compétition), et intègre une sensibilité à la sécheresse dans son ensemble (quel que soit le processus impliqué, même s’il n'est pas explicitement décrit, comme la cavitation par exemple). Ces différences peuvent expliquer qu’il estime des morts plus fréquentes et précoces des peuplements que CASTANEA-SSM (Cheaib et al., 2012 ; Mantova et al., 2022).

Enfin, le choix de CASTANEA-SSM a orienté notre étude vers les peuplements monospécifiques équiennes gérés de manière régulière et sans régénération ce qui ne permet de traiter qu’une partie des gestions sylvicoles possibles, et vers l’analyse des effets graduels du climat uniquement (sol et perturbations non pris en compte). Or, la composition des peuplements risque d’être fortement impactée par le changement climatique (García-Valdés et al., 2020 ; Jourdan et al., 2021), et l’augmentation de la diversité en termes d'essence et de structure pourrait augmenter la stabilité et la résilience des écosystèmes (Jandl et al., 2019). L’étude des peuplements complexes en termes de structure et d’essence s'impose de plus en plus comme une nécessité, tout comme l’étude de la régénération, qui est cruciale pour la résilience des écosystèmes forestiers, mais dont la réponse au changement climatique reste encore peu étudiée (Albrich et al., 2020 ; Walck et al., 2011). De même, les sols forestiers peinent à être intégrés dans les modèles, malgré leur rôle crucial (ils déterminent notamment la productivité d’un peuplement et le choix des essences) (CNPF, 2015). En cause, l’absence de cartes détaillées des propriétés spécifiques des sols nécessaires pour estimer leur dynamique, qui rend difficile la modélisation des flux de nutriments et la validation rigoureuse des modèles (Paré et Thiffault, 2016). Enfin, si les perturbations (incendies, tempêtes, ravageurs ou maladies, par exemple) et leurs interactions avec le changement climatique influencent beaucoup les écosystèmes forestiers, elles restent encore mal comprises et insuffisamment intégrées, surtout dans les modèles mécanistes (Seidl et al., 2017, 2011). Ces éléments offrent des perspectives intéressantes à explorer dans des études ultérieures, notamment grâce à ForCEEPS, qui est particulièrement adapté à la simulation de peuplements hétérogènes en termes de structure et d'essences sur plusieurs générations, et qui intègre une prise en compte des contraintes nutritionnelles et des perturbations (Morin et al., 2021). La capacité d’adaptation des arbres, intégrée par CASTANEA-SSM, représente un autre aspect fondamental de cette problématique qu'il est essentiel de prendre en compte.

Paramétrisation et accessibilité des données

La qualité des modèles dépend fortement de la qualité et de la quantité des données utilisées pour les paramétrer, et est donc tributaire des données de terrain. Jusqu’à présent, ces données ont surtout été recueillies sur les essences les plus répandues et à fort enjeu de production ; la fiabilité des projections a donc tendance à diminuer lorsque des essences moins bien connues sont explorées.

Dans notre étude, la calibration du Chêne pubescent dans les deux modèles constitue ainsi une limite importante. Cette espèce ayant été relativement peu étudiée, les calibrations ont été limitées par les données disponibles, surtout issues des peuplements du Sud de la France. Les données issues de peuplements situés dans le Nord-Ouest sont plus rares. Dans ces régions, le Chêne pubescent est souvent présent en mélange et peut d’autant plus être confondu avec les Chênes sessile et pédonculé qu’il s’hybride facilement avec eux, en leur apportant sa résistance à la sécheresse notamment. Cette faculté d’hybridation facilite d’ailleurs sa colonisation des régions plus septentrionales (un opportunisme évolutif qui caractérise en outre l’ensemble du complexe des Chênes blancs européens) (Kremer et al., 2020, 2002), mais complique le recueil de données. Dans CASTANEA-SSM, la paramétrisation des processus de photosynthèse et de respiration a ainsi été réalisée à partir de la littérature (Damesin et Rambal, 1995) avec une évaluation limitée aux accroissements radiaux, et non avec des données de tour à flux comme c’est le cas habituellement (Delpierre, 2009), faute de sites expérimentaux mesurant les flux pour le Chêne pubescent (Jourdan et al., 2023). Cette approximation a pu affecter la précision de la calibration (Fontes et al., 2010). Dans la version de ForCEEPS qui a été utilisée ici, le paramètre contrôlant la tolérance à la sécheresse du Chêne pubescent est relativement proche de celui du Chêne sessile.

Par conséquent, si l'on prend également en compte la quantité moindre de données disponibles pour le Chêne pubescent, les projections réalisées pour cette essence sont nécessairement moins précises que celles réalisées pour des espèces étudiées depuis des dizaines d'années comme les Chênes sessile et pédonculé.

La modélisation : un outil de réflexion efficace à condition d’être utilisé avec certaines précautions

Si ces limites invitent à interpréter les projections avec prudence, elles n’impliquent pas pour autant d’écarter la modélisation en tant qu’outil d’aide à la décision. Elles inciteraient plutôt à adopter un certain nombre de pratiques pour comprendre, réduire et finalement mieux quantifier les incertitudes associées aux projections.

Par exemple, l’utilisation de différentes approches et modèles (forestiers et climatiques) permet de fournir une gamme plus complète des changements futurs plausibles et constitue à cet égard l’un des leviers les plus importants pour produire des résultats plus robustes (GIEC, 2021). L’intercomparaison de différents modèles facilite en effet la quantification et la compréhension des incertitudes (Cheaib et al., 2012). Ainsi, dans cette étude, l'utilisation combinée d’un modèle de dynamique forestière et d’un modèle écophysiologique permet de décrire une plage relativement large des évolutions potentielles des peuplements de Chêne pubescent. Les divergences sur l’ensemble de cette plage peuvent être interprétées à la lumière d’une intercomparaison entre CASTANEA-SSM et ForCEEPS, avec (i) une mise en perspective des effets du seul changement climatique dans les deux modèles (CASTANEA-SSM-no CO₂ - ForCEEPS) et (ii) l’évaluation de l'effet fertilisant du CO₂ dans CASTANEA-SSM en contexte de changement climatique (CASTANEA-SSM-no CO₂ - CASTANEA-SSM-ferti CO₂). L’identification des points de convergence sur cette plage permet de réduire les incertitudes ainsi quantifiées (Bugmann et Seidl, 2022). Cette démarche renforce la fiabilité des résultats et des conclusions établies. Pour élargir la plage des projections et ainsi mieux appréhender leurs incertitudes, il serait particulièrement pertinent, dans les études ultérieures, de s’appuyer aussi sur d’autres modèles climatiques, ou de tester différents types d’extrapolation des données climatiques.

Améliorer la robustesse des projections implique également d’améliorer la fiabilité de la paramétrisation des modèles, notamment pour les essences peu étudiées mais néanmoins prometteuses comme le Chêne pubescent. En effet, les études prospectives sur ces essences sont fondamentales pour guider les stratégies de gestion adaptative (Leroy et al., 2021). Il apparaît donc essentiel d'augmenter l'acquisition de données de terrain pour ces espèces mal connues mais potentiellement résilientes au changement climatique (Bantis et al., 2021 ; Paillassa et al., 2022) (projet REFER du FCBA).

La modélisation constitue un outil particulièrement intéressant pour explorer l’éventail des impacts attendus à long terme, notamment parce qu’elle peut permettre de tester différents scénarios beaucoup plus facilement que les expérimentations en grandeur nature. Elle se révèle efficace lorsqu’elle est utilisée de manière critique, en comprenant ses limites, ses biais, et donc le niveau de confiance des résultats. À ce titre, elle peut significativement contribuer à alimenter les réflexions autour de la gestion forestière adaptative, de manière complémentaire aux travaux expérimentaux (Reyer et al., 2013). Cette étude peut d’ailleurs être utilisée comme un test du potentiel de l’espèce dans le cadre de la migration assistée (Sáenz-Romero et al., 2017), et pourrait être couplée avec des expérimentations de migration assistée du Chêne pubescent (Paillassa et al., 2022) et des projections supplémentaires issues d’autres modèles pour cibler les zones dans lesquelles intervenir (Gray et al., 2011).

Conclusion

Les résultats de notre étude suggèrent que le Chêne pubescent pourrait être une essence particulièrement intéressante pour pallier un dépérissement progressif probable des peuplements de Chênes sessile et pédonculé au cours des prochaines décennies. Ainsi, des peuplements de Chêne pubescent monospécifiques équiennes plantés en 2024 ou 2025 pourraient se maintenir au moins jusqu’en 2100 aux latitudes et altitudes plus élevées où l’essence n’est actuellement pas ou peu présente. Dans ces régions, une gestion sylvicole à des fins de production pourrait permettre de récolter du bois — valorisable en bois d’œuvre selon sa qualité —, mais ne couvrirait pas l’ensemble des besoins de la filière chêne française. Par ailleurs, en dépit de similitudes indéniables entre les différentes projections réalisées, la variabilité de nos résultats en fonction des approches et paramètres utilisés met en évidence la nécessité d'interpréter les projections issues de modélisations avec précaution. En particulier, pour pouvoir mettre en perspective les projections réalisées et appréhender le mieux possible les incertitudes associées, il apparaît très recommandable de mobiliser plusieurs modèles et scénarios. En effet, si les similitudes entre les différentes projections réduisent les incertitudes, les divergences les révèlent, et finalement permettent d’en donner un ordre de grandeur possible et de mieux comprendre l'influence des différentes approches et paramètres sur les projections.

Remerciements

Nous remercions toute l’équipe d’Écophysiologie végétale du laboratoire Écologie Systématique Évolution, et tout particulièrement Claire Damesin pour ses connaissances sur le Chêne pubescent ainsi qu’Éric Dufrêne pour son expertise sur CASTANEA, son regard critique et constructif, et ces conseils. Nous remercions aussi Jean Lemaire et Jérôme Rosa du CNPF, qui ont apporté de multiples éléments de discussions sur l’autécologie et la gestion du Chêne pubescent. Ce travail a été financé par l'ANR dans le cadre du programme "Investissements d'avenir" avec la référence ANR-16-CONV-0003 (CLAND), grâce à une bourse de stage, et par l’ADEME avec le projet MOPROF.