Introduction

Dans un environnement stable au cours du temps, la productivité naturelle d’une espèce forestière est modifiée par les actions sylvicoles au cours d’une même génération d’arbres. À plus long terme, la sélection génétique des meilleurs individus au cours de générations successives accroît progressivement la productivité. Si les conditions d’environnement évoluent substantiellement, la productivité naturelle peut changer et modifier les effets de l’amélioration génétique. Pour le Pin maritime (Pinus pinaster Ait.), le programme d’amélioration génétique a débuté par la sélection d’arbres « plus », ou génération G0, dans les années 1960 en forêt landaise (Bouffier et al., 2009 ; GIS Pin Maritime du Futur, 2016). Actuellement, la variété VF3 a un gain génétique attendu en vigueur et forme d’environ 40 % à 12 ans par rapport au matériel non amélioré. Biologiquement, cette sélection conserve plutôt des pins avec une plus large plasticité phénotypique de traits morphologiques, anatomiques et physiologiques qui améliorent l’efficience d’utilisation de l’eau et la résistance à l’embolisme (Bert et al., 2021). Par conséquent, les individus sélectionnés présentent de meilleures capacités de croissance lorsque les conditions d’alimentation en eau sont favorables.

La période durant laquelle le programme d’amélioration par sélection s’est déroulé a connu des changements globaux qui ont modifié les conditions naturelles. Les effets du milieu et de la sélection génétique sont donc confondus et il serait intéressant de pouvoir les distinguer plus clairement. Les peuplements de pins en forêt de production sont généralement récoltés autour de l’âge de 40 ans et cela ne permet pas de quantifier l’évolution de la croissance avec un bon recul dans le temps. En revanche, les peuplements sur les dunes sont conservés plus durablement et peuvent fournir des informations sur une longue période, avec une faible influence anthropique. Cette étude avait comme objectif principal de caractériser l’évolution naturelle du Pin maritime dans le Sud-Ouest sous les conditions climatiques passées et sous les éventuelles futures conditions à l’horizon 2100. L’approche a utilisé les méthodes de la dendrochronologie en analysant les informations de croissance radiale contenues dans les cernes annuels.

Aire d’étude

La Forêt Usagère de La Teste de Buch (notée « FU » dans cet article), en Gironde, est dominée par le Pin maritime et possède un statut particulier qui limite fortement les interventions sylvicoles depuis plusieurs siècles (Aufan, 2021 ; Cinotti et Lavarde, 2022). Elle est située sur des anciennes dunes, également couvertes par un sous-bois abondant : Arbousier, Houx, Bourdaine, Fougère aigle etc. et comporte également des Chênes pédonculés. Les dunes culminent entre 50 et 60 mètres avec une base entre 20 et 30 mètres d’altitude ; elles se sont formées il y a 2000 ans avec des sables éoliens et ne comportent pas d’alios, la couche indurée qui limite l’enracinement des pins dans la lande (Jolivet et al., 2007).

Le 12 juillet 2022, un incendie de grande ampleur débutait dans cette forêt (Cinotti et Lavarde, 2022). Le feu a parcouru toute la surface forestière plus ou moins rapidement et touché environ 5800 ha de pins, dont environ 1000 ha en forêt domaniale. Après l’incendie, une infestation de scolytes a tué de nombreux pins ayant été peu ou pas affectés par le feu. L’abattage de tous ces pins a commencé début 2023 et s’est poursuivi en 2024. Le feu a consumé complètement certains pins, alors que beaucoup d’autres ont eu leur feuillage brûlé ou séché et ont conservé un bois permettant la valorisation habituelle du Pin maritime. Ce grand nombre de pins abattus à tous les âges offrait la possibilité de prélèvements pour une étude dendrochronologique (figure 1). Les prélèvements n’ont pas été réalisés dans la partie la plus au sud de la FU car cette zone de 500 ha incendiée en 1943 a été reboisée en ligne avec des pins dont l’origine n’était pas forcément locale (Aufan, 2021 ; Cinotti et Lavarde, 2022).

Les données dendrochronologiques

En 2023 et 2024, les prélèvements ont principalement consisté en une rondelle à la base du tronc découpée à l’abatteuse ou à la tronçonneuse. Des carottes à hauteur de poitrine ont complété l’échantillon sur des pins encore sur pied ou vivants (sur les sites autorisés). Ce peuplement a fait l’objet de récolte de résine au cours des six derniers siècles, jusque vers les années 1970-80. Les « cares » sont les traces verticales laissées dans le bas du tronc par les anciennes surfaces de bois mis à nu dans l’aubier afin de permettre l’écoulement de la résine. Sur une rondelle, elles ont l’aspect d’une fente concave sur une largeur de 10 cm et se répartissent autour de la circonférence et à intervalles d’environ 3 à 10 ans entre 30 et 200 ans d’âge. Sur les rondelles de souche, il est possible de mesurer la croissance en évitant de traverser les cares. La croissance n’est perturbée que très localement près de la care (Moura et al., 2023), et la réponse au climat n’est pas modifiée (Génova et al., 2014 ; Génova et al., 2024). Environ 60 % des pins échantillonnés ont montré des traces de gemmage (photo 1).

Photo 1. Cares de gemmage et chemin de mesure des largeurs de cernes. Photographie de la partie finale d’un rayon mesuré sur le pin numéro 4 âgé de 95 ans. L’écorce n’est pas présente et se situait à droite dans la partie noire de l’image. Le tracé en tirets rouges indique la zone qui a permis la mesure des largeurs de cernes en évitant les deux traces de cicatrisation qui ont suivi les blessures permettant la récolte de résine (cares). L’image à taille réelle ferait 13,7 cm de large.

Les échantillons ont été poncés et la surface des rayons mesurés a été planée au cutter ou scalpel afin de bien identifier tous les cernes. Le bois de chaque rayon de mesure a été numérisé sur un scanner à la résolution de 1200 dpi et les largeurs de cernes ont été mesurées sur l’image à l’aide du logiciel Windendro (Regent Instruments). 75 % des échantillons ont permis de mesurer deux rayons sur un diamètre pour améliorer la précision des mesures de croissance et 25 % présentaient une surface de souche qui comportait trop de cares pour permettre des mesures sur deux rayons. La précision de la mesure de la croissance sur ces arbres est un peu moindre que sur les autres mais l’objectif de cette étude portait sur l’évolution moyenne du peuplement dans son ensemble. Aussi, les échantillons avec deux rayons ont fait l’objet du calcul de la moyenne des deux rayons pour ne fournir finalement qu’une série chronologique et leur conférer un poids identique aux pins ne comportant qu’un seul rayon de mesure. Les largeurs de cernes ont été converties en surface de cernes afin de mieux estimer la quantité de bois produite chaque année (méthode décrite dans Bert et al., 2016 par exemple).

Gamme d’âges de ces pins

Le calcul de l’âge d’un pin au niveau d’un prélèvement prend en compte le nombre de cernes mesurés sur l’échantillon, le nombre de cernes qui manquent au centre du tronc quand une carotte ne passe pas exactement par la moelle, et le nombre d’années qu’il faut pour passer de la hauteur de la souche à la hauteur de prélèvement. Pour ce dernier point, les pins ayant été échantillonnés à la fois au niveau de la souche et au niveau du carottage ont permis d’estimer que 5 années ont été nécessaires pour atteindre la hauteur de carottage. La croissance en hauteur dans la jeunesse a donc été faible. La méthode de prélèvement appliquée pour cette étude n’était pas destinée à représenter la gamme d’âges des parcelles sondées car l’objectif était d’obtenir une large variété d’âges dans l’échantillon final. Sur un site donné, le peuplement se composait de pins d’âges différents, mais pas autant qu’en forêt jardinée car les jeunes pins n’étaient pas abondants sous les pins âgés. L’échantillon final comporte 153 pins âgés de 19 à 246 ans (figure 2). Les plus âgés présentaient des circonférences à hauteur de poitrine jusqu’à 430 cm. Le nombre de pins de plus de 170 ans était très faible (germination avant 1850).

Croissance en fonction de l’âge

La croissance en fonction de l’âge courant (position du cerne par rapport à la moelle) peut s’exprimer en largeur de cerne ou en surface de cerne (figure 3). La surface de cerne tient compte de la position du cerne par rapport à la moelle car une même largeur de cerne n’est pas équivalente à la même quantité de bois formé selon qu’elle est mesurée près ou loin de la moelle. La surface de cerne peut être considérée comme une bonne estimation du volume de bois élaboré par un arbre en un an. Dans cet échantillon, les cernes atteignent une largeur moyenne maximale de 5,4 mm à l’âge de 10 ans puis les cernes formés deviennent de plus en plus étroits. Cependant, cette réduction ne correspond pas à une perte de vigueur car la courbe en surface de cerne montre que la quantité de bois formée annuellement augmente rapidement jusqu’à l’âge de 30 ans, puis l’augmentation devient moindre et atteint un maximum de 43,4 cm² à l’âge de 102 ans. Ensuite, la vigueur moyenne des pins commence à se réduire très lentement.

Les valeurs trouvées pour la FU peuvent être comparées avec celles de deux peuplements de Pin maritime non amélioré en lande humide situés à 20-40 km, sur les sites de Berganton (32 ans) et Bilos (50 ans) et étudiés avec une méthodologie proche (Trichet et al., 2000 ; Bert et Danjon, 2006). Le peuplement de 32 ans a montré une largeur de cerne de 6 à 7 mm durant les premières années puis environ 4 mm jusqu’à 32 ans, ce qui est un peu supérieur à la FU. Les surfaces de cernes augmentent jusqu’à environ 40-50 cm² dans ce peuplement, ce qui confirme une croissance plus forte que dans la FU durant la jeunesse. Le peuplement de 50 ans a montré que la largeur de cernes annuelle augmente pendant 10 ans pour atteindre un maximum de 7,8 mm, puis se réduit ensuite rapidement jusqu’à 2 mm vers 50 ans ; la surface de cerne moyenne atteint un maximum de 20-25 cm² vers 40 ans. Sur ce second exemple, la largeur de cerne est plus forte que dans le cas de la FU dans les 10 premières années et retrouve ensuite un niveau inférieur à celui de la FU (3 mm à 50 ans) ; cela correspond finalement à une moindre formation de surface de cerne. Le site en dune permet donc une croissance radiale similaire à des peuplements de Pin maritime sur lande humide. Toujours en Gironde, le Hêtre et le Chêne pédonculé ont été étudiés par dendrochronologie dans la vallée du Ciron (Bert et al., 2022). Dans cette vallée calcaire peu profonde traversée par une rivière permanente, la surface de cerne augmente jusqu’à environ 77 ans (Hêtre) et 51 ans (Chêne) pour atteindre environ 28 cm² pour le Hêtre et 19 cm² pour le Chêne, alors que le Pin maritime sur dunes atteint 43,4 cm² à 102 ans, bien que le milieu soit nettement plus sec.

Quelle croissance radiale dans le passé ?

Pour estimer l’évolution de la croissance en fonction de la date, il n’est pas correct de calculer la moyenne des surfaces de cernes disponibles à chaque date car les cernes ont des âges différents. En effet, la courbe « âge » montre que la surface de cerne est faible en dessous de 30 ans et qu’elle évolue constamment au fil du temps (figure 3). Cela ne permet donc pas de calculer une moyenne pertinente en mélangeant des cernes élaborés lorsque l’arbre était jeune et des cernes élaborés plus tard. La solution à ce problème passe par une étape de standardisation des données avant de calculer la moyenne par date ; cette méthode est connue sous le nom « standardisation par courbe régionale » (Mitchell 1967 ; Becker et al., 1995). Pour cela, la surface de chaque cerne, dont l’âge est connu, est divisée par la valeur de la courbe « âge » au même âge. La surface de cerne est ainsi convertie en « indice de croissance » qui prend en compte l’effet de l’âge du cerne. L’indice de croissance peut être ensuite utilisé pour le calcul de la valeur moyenne à chaque date et reconstruire l’évolution de la croissance radiale du peuplement au fil des ans. Cette courbe moyenne est nommée « chronologie maîtresse » pour le peuplement étudié (figure 4).

L’indice de croissance est très faible en 2022 car l’incendie a tué les pins en juillet et le cerne est incomplet puisque le bois final n’a pas été élaboré. Cette courbe montre des variations interannuelles très prononcées. Durant certaines « années caractéristiques », au moins 75 % des pins ont évolué de la même manière, c’est-à-dire en ayant une croissance radiale plus forte ou moins forte de 10 % que l’année précédente (calculs avec dplR dans le logiciel R). Des variations simultanées sur la plupart des arbres d’un peuplement révèlent une forte sensibilité aux influences climatiques. Par exemple, les sécheresses de 1976, 2002 et 2015 sont bien marquées dans la croissance mais leur effet n’a pas duré longtemps. Ces observations visuelles peuvent être quantifiées à l’aide de paramètres dendrochronologiques calculés sur les séries de cernes (tableau 1), voir les équations dans Lebourgeois et Mérian (2012), par exemple.

Tableau 1. Paramètres dendrochronologiques calculés pour cette étude (2^e colonne) et valeurs issues d’autres études. Les analyses ont été réalisées sur les largeurs de cernes sans tendances à long terme. AR1 : autocorrélation d’ordre 1 (corrélation entre un cerne et le cerne suivant), c’est-à-dire l’effet de la persistance du climat d’une année sur la formation du cerne de l’année suivante. MS sensibilité moyenne : pourcentage moyen de variation de largeur entre deux cernes successifs ; varie entre 0 (deux cernes de même largeur) et 2 (un des deux cernes est nul). Rbar : corrélation moyenne des séries entre elles. EPS : force relative du signal commun à tous les arbres par rapport au signal total, varie entre Rbar et 1 (si l’échantillon représente parfaitement la population étudiée)

	Cette étude	Bert et al., 2022	Bert et al.,2022	Valeriano et al.,2021	Caminero et al., 2018	Sanchez-Salguero et al., 2015	Bogino & Bravo, 2008
Espèce	Pinus pinaster	Fagus sylvatica	Quercus robur	Pinus pinaster	Pinus pinaster	Pinus sylvestris	Pinus pinaster
Lieu	Gironde, La Teste	Gironde Ciron	Gironde Ciron	Espagne 2 sites	Espagne 9 sites	Espagne 3 sites	Espagne 9 sites
Effectif arbres	153	294	79	67	240	107	135
Période	1777-2021	1811-2015	1771-2015	1930-2019	1950-2012	1882-2011	1844-2005
Durée ans	245	205	245	90	63	130	160
AR1	0,465	0,248	0,213	0,64-0,75	0,821-0,931	0,82
MS	0,245	0,289	0,243	0,4-0,46	0,213-0,272	0,29	0,186-0,370
Rbar	0,222	0,283	0,264
EPS	0,976	0,981	0,938		0,902-0,982		0,958-0,986

L’autocorrélation moyenne AR1 est très significative car elle dépasse 0,2 (seuil à 5 %). C’est donc une première indication qui illustre que le climat de l’année n conditionne positivement la croissance de l’année n+1. En revanche, la corrélation entre le climat et la croissance de l’année n+2 n’est pas significative donc les arrière-effets du climat ne dépassent pas 1 an. L’AR1 des pins de la FU est plus forte que celles des Hêtres (Fagus) et des Chênes (Quercus) de la même région (tableau 1) localisés dans une vallée humide, mais moins forte que celles des Pins maritimes dans l’environnement espagnol, généralement plus aride qu’en Gironde. La sensibilité moyenne MS montre la variation moyenne d’une année à l’autre ; pour la FU, elle est dans la gamme des valeurs classiques observées. Rbar et EPS indiquent que les séries sont bien corrélées entre elles et que le signal commun du peuplement complet est très bien exprimé par l’échantillon. Ces valeurs montrent que les séries sont bien synchrones (bonne datation) et que l’effectif échantillonné est suffisant pour représenter l’évolution de cette forêt.

À long terme, la chronologie maîtresse montre des fluctuations plus ou moins marquées (courbe verte sur la figure 4). Entre 1870 et 1900, la croissance s’est réduite pour se stabiliser durant la période 1900-1930. Le niveau est un peu réduit durant les années 1940 à 1970, puis atteint un maximum dans les années 1980 à 1990 et semble finalement marquer une baisse au cours des années 2000 et 2010. Pour tester si ces périodes sont significativement différentes, une approche par analyse de variance a été utilisée (Badeau et al., 1995 ; Bert et al., 2022). Pour cela, les données ont été subdivisées en 4 classes d’âges et 5 classes de dates de manière à répartir l’effectif de cernes assez régulièrement entre les 20 catégories. Les classes d’âges courant des cernes sont 1-19 ans, 20-39, 40-79 ans et 80-200 ans ; les classes de dates sont 1870-1890, 1900-1920, 1930-1950, 1960-1980 et 1990-2022. Le modèle testé avec la fonction Anova dans R est le suivant (formulation statistique dans Bert et al., 2022) :

Surface du cerne = effet de l’âge + effet de la date + interaction âge x date + e

L’analyse a montré que les deux facteurs fixes (âge et date) ont un effet significatif sur la croissance, ainsi que leur interaction car l’effet de la date n’est pas le même dans les quatre catégories d’âges (tableau 2). Il faut donc les séparer pour représenter graphiquement l’évolution de la croissance en fonction de la date. Pour cela, l’analyse de variance a fourni aussi l’estimation de la moyenne marginale et son intervalle de confiance de la surface de cerne par classe de date, pour toutes les classes d’âges et en tenant compte des effectifs inégaux selon la classe. Cela permet de visualiser les résultats en utilisant les surfaces de cernes en cm² et de quantifier les évolutions (figure 5).

Tableau 2. Résultats de l’analyse de variance

	Somme des carrés	Degrés de liberté	F	Pr(> F)
(Intercept)	6 890 336	1	10 963	< 2,2e-16 ***
Age	1 492 514	3	784	< 2,2e-16 ***
Date	222 023	4	87	< 2,2e-16 ***
Age x Date	366 275	12	48	< 2,2e-16 ***
Résidus	8 336 321	13 143

La figure 5 montre que l’évolution de la croissance a été différente selon l’âge des cernes. D’une part, les cernes jeunes (près du centre du tronc) montrent que la croissance n’a pas évolué de manière significative entre 1870 et 2021 (courbe verte entre 10 et 22 cm² par an et courbe bleue entre 30 et 38 cm² par an). Ces valeurs correspondent logiquement à celles de la courbe « âge » (figure 3). D’autre part, les cernes âgés de plus de 40 ans (courbes orange et rouge) semblent révéler que la croissance était nettement plus importante chez les pins adultes avant 1900 : environ 90 à 105 cm² par an. Ensuite la croissance s’est réduite pour se stabiliser vers 40 cm² depuis le milieu du XX^e siècle. Ces observations permettent de relativiser les évolutions précédemment constatées sur la chronologie maîtresse. Le début de cette courbe, en 1870-1900, est étonnamment élevé et cela est dû aux cernes les plus âgés. Cependant, leur effectif est nettement plus faible (69 pour le point orange et seulement 32 pour le point rouge) que les effectifs des autres catégories (de plusieurs centaines à plusieurs milliers de cernes). En effet, pour mesurer des cernes de plus de 40 ans en 1870-1900, il faut disposer de pins âgés de plus de 160-190 ans et leur nombre est faible dans la forêt (figure 2). Par conséquent, la réduction de croissance entre 1870 et 1900 n’est pas solidement établie avec notre échantillonnage. Dans le cas où elle serait bien réelle, elle serait compatible avec une augmentation de la compétition dans les houppiers des pins adultes sous l’hypothèse que le peuplement se soit progressivement densifié à la fin du XIX^e siècle.

En ce qui concerne le reste de la chronologie maîtresse, après 1900, l’analyse de variance indique que les variations lentes de la croissance ne sont pas de forte intensité et que la baisse de productivité depuis les années 1990 est principalement due aux cernes âgés de plus de 80 ans (effectif de 2194 cernes pour le point rouge en 2010). Seuls les pins les plus âgés semblent donc marquer une perte de vigueur durant cette période. Globalement, l’analyse de variance a montré que la croissance a peu évolué au fil du temps et que les variations de la chronologie maîtresse sont de faibles intensités.

Comment le climat conditionne la croissance des pins

Les observations sur la chronologie maîtresse (années caractéristiques, paramètres AR1, MS) peuvent être précisées à l’aide d’analyses dendroclimatiques. Le principe général est d’identifier quelles variables climatiques sont les plus corrélées avec les variations interannuelles de la croissance. La démarche comporte trois étapes principales :

• Les données de croissance et les données climatiques sont préparées en retirant les tendances à moyen et long termes pour ne conserver que les variations d’une année à l’autre. En effet, les données climatiques peuvent comporter des dérives à long terme dues au réchauffement et à la baisse de la pluviométrie ; ces tendances fausseraient les corrélations croissance-climat. Elles ont été supprimées avec la fonction detrend() de dplR dans le logiciel R : calcul du rapport entre chaque valeur réelle (surface de cerne ou données climatiques) et la valeur donnée par l’ajustement spline sur la série de surfaces de cernes ou de climat en fonction de la date.
• Calcul des corrélations entre la série de croissance et chacune des variables climatiques sans tendance.
• Ensuite, ces variables climatiques les plus corrélées avec la croissance peuvent être combinées pour créer un modèle dendroclimatique permettant de reconstruire la croissance avec le maximum de vraisemblance.

Le climat est mesuré depuis 1949 à la station Météo-France de Mérignac (44,831 °N, 0,69°W, altitude 45 mètres), située à environ 50 km de la forêt étudiée. Les données de température et de précipitations journalières ont été obtenues avec « CDIC numeric data collection » (Bradley et al., 1985) et la base de données INRAE Climatik. Les données journalières ont été converties en données mensuelles. Cependant, l’échelle du mois n’est pas forcément la plus pertinente pour des arbres qui élaborent leur bois au cours de plusieurs mois. Aussi, les données mensuelles ont été utilisées pour créer des données sur 2 à 6 mois, avec un décalage progressif afin de disposer de toutes les combinaisons possibles. Cela a été réalisé sur deux années puisque l’autocorrélation AR1 a montré que le climat joue sur la croissance de deux cernes successifs. Cette même méthode a servi pour les données de température moyenne T et de précipitations P. Le bilan hydrique climatique a été calculé selon l’équation BHc = P - ETP_Turc où ETP_Turc est l’évapotranspiration potentielle calculée selon la formule de Turc (Lebourgeois et Piedallu, 2005). Les trois variables climatiques T, P et BHc et leurs intégrations plurimensuelles ont abouti à créer 387 variables climatiques pour identifier objectivement les plus explicatives de la croissance. Les éventuelles tendances à long terme de ces variables ont été supprimées au cours de l’étape 1. Pour l’étape 2, les corrélations statistiques entre les indices de croissance et chacune des variables climatiques ont été calculées en employant la méthode classique avec 1000 tirages en bootstrap (Guiot, 1991). Cela fournit un coefficient de corrélation bootstrap (BCC) qui varie entre -1 et 1. Les résultats avec les variables de P et BHc étant très similaires, la figure 6 ne présente que les BCC avec la température et les précipitations.

La figure 6 montre que la pluie est le facteur le plus corrélé avec la croissance car de très nombreuses variables de précipitations sont significatives. Elles concernent à la fois les pluies de l’année précédente et les pluies de l’année de croissance. Les corrélations les plus fortes sont obtenues avec des variables qui intègrent plusieurs mois en automne-hiver avant la croissance. Finalement, la variable climatique la plus fortement positivement corrélée avec la surface de cerne est Pp0807, c’est-à-dire que la quantité de bois formée sera plus élevée si le cumul de pluie de début août de l’année précédente à fin juillet de l’année de croissance est grand (BCC = 0,657).

La température est également corrélée avec la croissance mais son action semble plus contrastée. En effet, quand les mois d’hiver sont doux, la croissance sera plus forte (sur la figure 6, les cases sont bleues de décembre_n-1 à mars_n). En revanche, la croissance est réduite si la température est élevée en été (cases roses d’avril à octobre-novembre). Ces premières observations identifient donc trois influences climatiques : rôle positif des précipitations sur une durée d’un an, rôle positif de la température en hiver, puis son rôle devient négatif en été.

Pour l’étape 3, une régression multiple a recherché la variable la plus corrélée avec la croissance, puis ajouté au modèle une autre variable corrélée, puis une autre variable, etc. (fonction step() dans R). À chaque ajout, la fonction teste si chaque variable doit être conservée dans le modèle et la retire éventuellement. Finalement, le modèle obtenu reconstruit la série d’indices de croissance sans tendance avec l’équation :

IC = 0,0004517 x [Pp0807] + 0,06062 x [T0103] – 0,04645 x [T0711] (équation 1)

Ce modèle dendroclimatique reconstruit fidèlement l’évolution de la croissance avec seulement 3 variables climatiques complémentaires (figure 7, 62 % pour le r² ajusté). La même méthodologie avait été appliquée au Hêtre et au Chêne pédonculé de la vallée du Ciron située dans un même contexte régional (Bert et al., 2022). Les meilleurs modèles obtenus ne comportaient que deux variables climatiques et n’étaient pas aussi performants car ils ne modélisaient que 42,4 % de la variance pour le Hêtre et 27,6 % pour le Chêne pédonculé. Pour la Forêt Usagère de La Teste de Buch, plus les pluies d’août _n-1 à juillet _n sont fortes (Pp0807), plus la croissance radiale est importante. Elle est également plus importante si la température de janvier-février-mars (T0103) est plus élevée que la moyenne. Enfin, si la température de juillet à novembre (T0711) est basse, la croissance est plus élevée, mais elle se réduit si la température est élevée. Cette dernière relation n’est pas très forte et la température de fin de saison ne joue pas un rôle prédominant. Pour relativiser l’importance des trois variables climatiques, une régression avec seulement Pp0807 expliquerait 43,1 % de la variance de la croissance, P0103 seule expliquerait 30,7 %, et T0711 expliquerait 1,9 %.

Quelle évolution de la croissance jusqu’en 2100 ?

La croissance du peuplement étudié étant particulièrement influencée par les précipitations et les températures, elle pourrait évoluer dans le futur avec les changements climatiques en cours. Pour estimer l’évolution la plus probable de la vigueur de cette forêt, il fallait disposer de prédictions climatiques issues de divers scénarios d’émissions de gaz à effet de serre, et élaborées par différents modèles climatiques. Météo-France met à disposition les projections les plus récentes sur le portail « DRIAS, les futurs du climat » (https://drias-climat.fr/). L’évolution du climat est modélisée à grande échelle spatiale par des « modèles globaux » (ex : CNRM ou IPSL) et précisée au niveau plus local à l’aide de « modèles régionaux » (ex : ALADIN). Les scénarios RCP (« Representative Concentration Pathway » GIEC 2014) représentent des profils d'évolution de forçage radiatif, et sont utilisés comme paramètres d'entrée des modèles de climat. La valeur du forçage radiatif peut être associée à des hypothèses d'évolution des émissions de gaz à effet de serre, et à des politiques d'adaptation et d'atténuation. Trois types de scénarios sont disponibles sur le site Drias : RCP 2.6, RCP 4.5 et RCP 8.5 ; ils sont nommés d'après le forçage radiatif en W/m² obtenu pour l'année 2100 par rapport à 1750. En fonction des scénarios, la concentration en gaz carbonique varie de manière sensible à partir de 2020-2030. Pour les études au-delà de cette période, il est donc conseillé d’utiliser plusieurs scénarios pour prendre en compte les incertitudes sur l’évolution de la concentration en gaz carbonique. Finalement, cela a conduit à considérer 42 séries climatiques pour avoir le maximum de combinaisons de prédictions d’évolution de la croissance pour le passé et futur. Les prédictions climatiques sont calculées sur des points géographiques du réseau SAFRAN ; le point 7659 (n° 6038 dans Drias) avec les coordonnées 44,520 N et 1,233 W (WGS84) est bien adapté pour le site d’étude de la Forêt Usagère. Il est situé à 50 km au sud-ouest de la station de Météo-France Mérignac, mais les estimations de données climatiques issues des modèles sur le site Drias sur la période 1950-2005 sont similaires aux valeurs relevées à Mérignac.

Les données journalières fournies pour les combinaisons de modèles ont permis de calculer les variables Pp0807, T0103 et T0711 par année, pour reconstruire l’indice de croissance IC. Avant cela, les paramètres de l’équation ont été ajustés sur les séries climatiques brutes, donc dans les unités classiques (mm pour P et °C pour T), pour permettre d’utiliser les valeurs des variables climatiques issues des RCP exprimées avec ces mêmes unités. Le modèle utilisé pour les simulations dans le futur est :

IC = 0,168621 + 0,000487 x [Pp0807] + 0,068388 x [T0103] -0,0101327 x [T0711] (équation 2)

Le graphe « historique » de la figure 8 reconstruit, avec l’équation 2, la croissance radiale à partir des données climatiques estimées par les différents modèles climatiques en 1950-2005. Aucune évolution à long terme n’est significative donc la croissance simulée correspond bien à ce que montre la chronologie maîtresse : pas d’évolution significative de la croissance de l’ensemble du peuplement étudié. Cette observation autorise l’analyse des résultats obtenus pour les prédictions pour le futur. Le scénario RCP2.6 est le plus modéré du point de vue de l’évolution du climat ; il prédirait que 4 combinaisons de modèles sur les 8 disponibles (50 %) conduiraient à une augmentation significative de la croissance. Le scénario RCP4.5 conduirait à 5 tendances croissantes significatives sur les 10 disponibles (50 %) et le scénario RCP8.5 produirait 10 tendances croissantes significatives sur 12 (83 %). Globalement, cela montre que plus le scénario climatique est stressant, plus les prédictions indiqueraient une augmentation de la croissance. Il semble donc que les climats futurs augmenteraient la croissance de ce type de peuplement de Pin maritime, sous diverses hypothèses d’évolution du climat.

Ce résultat contre intuitif s’explique par la combinaison de trois facteurs climatiques ayant des évolutions et des influences différentes sur la croissance des pins. La croissance serait plus faiblement impactée dans les scénarios 2.6 et 4.5 car les précipitations n’évolueraient pas significativement. En revanche, elles seraient réduites de l’équivalent d’environ un mois de printemps actuel (ex : mars, avril, mai ou juin) dans le scénario RCP8.5 (tableau 3). Cependant, l’impact de cette réduction des précipitations est compensé par le fort réchauffement des mois de janvier à mars (rôle positif sur la croissance) tandis que le réchauffement de la période juillet-novembre ne réduit que peu cette augmentation de la croissance. Ainsi, les évolutions climatiques conduiraient à une augmentation modérée de la croissance des pins, illustrant la capacité d'adaptation de cet écosystème aux changements climatiques.

Tableau 3. Évolution des variables entre le début et la fin de la période étudiée. Pour chacune des variables de l’équation 2 et chacun des scénarios climatiques, la moyenne de tous les points des 9 premières années a été comparée à la moyenne de tous les points des 9 dernières années par test t de Student (ex : voir figure 8 pour les indices de croissance). Les colonnes suivantes donnent l’écart entre ces deux moyennes dans l’unité de la variable, la probabilité que ces moyennes ne soient pas différentes, et la significativité (NS : non significatif, donc égalité statistique des moyennes). ** seuil de 5 % et *** seuil de 1 %

		Moyenne période 1	Moyenne période 2	Moyenne période 1	Moyenne période 2
Variable	Scénario	1951-1960	1996-2005	2006-2015	2091-2100	Écart	p	Signif.
IC Indice de croissance	Historique	0,897	0,931			0,034	0,024	**
	RCP2.6			0,94	0,998	0,058	0,0068	**
	RCP4.5			0,94	1,024	0,084	0,0001	***
	RCP8.5			0,958	1,097	0,139	0,0001	***
Pp0807 Précipitations Mm	Historique	881,4	875,5			-5,9	0,81	NS
	RCP2.6			939,3	950,7	11,4	0,707	NS
	RCP4.5			914,8	907,5	-7,3	0,766	NS
	RCP8.5			911,8	846,7	-65,1	0,011	**
T0103 Température d'hiver °C	Historique	7,54	8,26			0,72	0,0001	***
	RCP2.6			7,97	8,86	0,89	0,0001	***
	RCP4.5			8,3	9,82	1,52	0,0001	***
	RCP8.5			8,45	11,85	3,40	0,0001	***
T0711 Température d'été-automne °C	Historique	16,47	17,27			0,80	0,0001	***
	RCP2.6			17,46	17,85	0,39	0,0054	***
	RCP4.5			17,58	19,09	1,51	0,0001	***
	RCP8.5			17,53	21,38	3,85	0,0001	***

L’interprétation biologique de ces tendances n’est pas simple. Le rôle primordial de l’alimentation en eau permet d’expliquer une partie de l’évolution future de la croissance. En période de bonne pluviométrie, il est habituel que la croissance soit supérieure à celle des périodes sèches, surtout en milieu dunaire très drainant avec des remontées d’eau par capillarité. Le Pin maritime est une espèce isohydrique c’est-à-dire qui ferme ses stomates pour éviter les pertes d’eau durant les épisodes de stress conduisant à une réduction de la photosynthèse et de la croissance. En revanche, les effets de la température peuvent correspondre à la modification de divers processus biologiques : échanges gazeux lors de la photosynthèse, durée de la période de végétation, mise en réserve de substances issues de la photosynthèse puis remobilisation de celles-ci (Bernard-Dagan, 1988), respiration des tissus végétaux, développement de racines fines, etc. La croissance radiale est le résultat de multiples phénomènes que cette étude ne pouvait pas explorer. En revanche, la dendrochronologie a permis l’estimation de la vigueur passée, présente et future de ce type de boisement de Pin maritime sur dunes et pourrait ainsi aider à raisonner leur gestion face aux pressions du changement climatique.

Discussion

Depuis les années 1980, les approches dendroécologiques ont été largement utilisées en France pour étudier les dépérissements forestiers. Ces recherches ont impliqué le carottage de milliers d'arbres afin de générer des résultats solides et représentatifs des écosystèmes. Une des découvertes majeures, initialement inattendue, a été la mise en évidence d’une augmentation significative de la productivité forestière à long terme, remontant à 1860 (Badeau et al., 1995 ; Badeau et al., 1996). Cette tendance montre que les forêts, malgré les épisodes de dépérissement, ont connu une croissance accrue probablement en raison de l’évolution de divers facteurs environnementaux et climatiques qui influencent leur développement. Plus récemment, une étude sur le Hêtre en Lorraine a confirmé cette tendance croissante pour la période 1900-1980, mais a observé une diminution de la productivité entre les années 1990 et 2010 (Bontemps et Esper, 2011). Les études qui utilisent les données des inventaires forestiers ont montré que les tendances varient depuis les années 1980 en fonction des espèces et des régions (Charru et al., 2017). En général, la croissance forestière semble diminuer depuis environ 30 ans, coïncidant avec une intensification du réchauffement climatique. Pour la Nouvelle-Aquitaine, une étude récente a confirmé cette tendance sur le Hêtre et le Chêne pédonculé de la vallée du Ciron (Bert et al., 2022). Le Pin maritime a également été étudié en forêt domaniale des Pays de Monts, en Vendée, où une augmentation de la croissance a été observée jusqu’aux années 1990 (Laumaille, 1990). Toutefois, une étude similaire n’a pas pu être réalisée pour le Pin maritime du massif landais car les pins y sont récoltés à un âge trop jeune pour permettre une analyse rétrospective suffisamment approfondie. Sur le littoral aquitain, la majorité des vieux pins maritimes a été gemmé par le passé pour la récolte de résine. Cette pratique a entraîné des blessures répétées sur les 4 à 5 mètres de la base des troncs, provoquant souvent la pourriture du bois à long terme. Même lorsque le bois n’est pas pourri, les cicatrices (ou carres) laissées par le gemmage rendent le carottage difficile, produisant des échantillons fragmentés avec des séquences de cernes manquants. Pour contourner ces difficultés, le prélèvement de rondelles à la base du tronc permet de sélectionner les arbres non pourris et d’éviter les zones endommagées. L’incendie de l’été 2022 a conduit à la coupe de presque tous les pins de la Forêt Usagère de La Teste de Buch et permis la collecte des échantillons pour cette étude. Cette recherche, réalisée dans une forêt naturelle, a généré des séries chronologiques beaucoup plus longues que celles obtenues dans les forêts de ligniculture. De plus, la régénération naturelle des pins a éliminé la confusion entre les effets du climat et ceux de la sélection génétique, qui sont omniprésents dans les forêts cultivées.

Les études précédentes auraient pu faire anticiper la confirmation des tendances observées, à savoir une augmentation de la croissance des pins maritimes entre 1860 et 1980, suivie d'une possible réduction jusqu'en 2021. Toutefois, les résultats de cette nouvelle étude n’ont révélé aucune tendance significative sur une période de plus de 120 ans. La croissance des pins, bien qu’extrêmement réactive aux variations climatiques interannuelles, n’a pas semblé être affectée par l’évolution lente de l’environnement dunaire. Cela suggère que ce type de peuplement est résilient et s’adapte aux changements globaux tels que ceux qui ont déjà eu lieu. Cependant, à plus long terme, les prédictions issues de nos modèles de croissance bioclimatiques semblent indiquer que la croissance finira par évoluer positivement. Cette évolution possible va dans le même sens, mais en plus marqué, de ce qui a été modélisé pour le Chêne pédonculé dans la vallée du Ciron, tandis que le Hêtre de cette même vallée irait plutôt vers une réduction de la croissance dans un scénario RCP8.5 (Bert et al., 2022). Ces quelques exemples suggèrent que les deux espèces autochtones (Pin maritime et Chêne pédonculé) supporteraient mieux les futures conditions que le Hêtre, situé en limite de ses conditions écologiques habituelles.

Finalement, sous l’hypothèse que le comportement à long terme du Pin maritime sur les stations de lande serait similaire à celui sur les stations dunaires, il serait possible que sa croissance moyenne dans le massif des Landes de Gascogne soit augmentée à la fois par le programme d’amélioration par sélection et par les évolutions climatiques prédites pour le moment. Les deux processus seraient en synergie plutôt qu’antagonistes. Cela n’implique pas forcément d’appliquer une gestion intensive avec des plantations de variétés améliorées sur la totalité du territoire car les forêts littorales ont de multiples rôles, en plus de la production de bois. Cette étude illustre notamment l’intérêt d’avoir conservé longtemps des pins non améliorés, sans intervention humaine importante, pour en analyser rétrospectivement le comportement. Le peuplement étudié est à présent relictuel et sa reconstitution reste à organiser. D’autres peuplements littoraux existent encore et leur conservation implique leur protection contre l’incendie, qui est un risque autrement plus définitif que les changements globaux.

Remerciements

Cette étude a bénéficié de la bienveillance de personnes et de structures variées durant la période de prospection de terrain et de prélèvements d’échantillons de bois : le Conservatoire du Littoral (I. Kisielewski) et le Syndicat mixte de la grande dune du Pilat (M. Boiron) pour le secteur des alentours de la dune du Pilat ; la mairie de La Teste de Buch (S. Darmanin) pour l’accès à la forêt usagère ; le syndic général (M. Cabaussel) et le garde forestier de la FU (J.-F. Deutsch) ; les responsables de chantier et les abatteurs/bucherons des sociétés qui ont récolté le bois en 2023-24 (Aquibosc, DPBois, EGGER, Forest Energie, Lejeune, Lapègue, XP Bois) ; l’ONF de Biscarosse pour les pins de Cugnes (V. Borthelle) ; B. Quinton pour les renseignements sur les « pins bouteilles » ; le financement INRAe et l’appui technique pour les échantillons sur le terrain et au laboratoire de l’unité Biogeco (R. Ségura, O. Bonnard, B. Dencausse et F. Lagane). Je leur exprime toute ma gratitude pour leur appui lors de la réalisation de ce dernier projet de ma carrière commencée en 1987, grâce à M. Becker (INRA Nancy).

Données disponibles

La position des pins, leur âge, ainsi que les largeurs et surfaces de cernes seront téléchargeables sur DATAINRAE. https://doi.org/10.57745/TMKRCB