Introduction

Au moment de la reconnaissance aux Pyrénées du Pin à crochets par Louis Ramond de Carbonnières (1755-1827) à la fin du XVIII^e siècle, avant même sa description botanique et sa dénomination Pinus uncinata Ramond ex DC. 1805, l’auteur signale dès 1792-93 : « J’ai toutefois remarqué au fond de la vallée de Cauterets, aux environs du lac de Gaube, le Pinus altissima, le Laricio de Corse, arbre intéressant qui n’était point connu dans les Pyrénées » (Ramond, 1997). Au siècle suivant également, Timbal-Lagrave rapporte en 1868 avoir traversé : « en descendant le col du Marcadau, en quittant la cabane, une forêt de Pins où nous avons remarqué le Pinus uncinata et le Pinus pyrenaica mélangés » (in Flous, 1933).

En réalité, ces deux auteurs célèbres ne rencontrent en ces montagnes ni Pin laricio, ni Pin de Salzmann (nommé Pinus pyrenaica par Lapeyrouse¹), mais font une confusion en essayant de déterminer ces pins remarquables qui les intriguent et que bien plus tard on appellera pins de Bouget (photo 1).

Photo 1. Pin de Bouget au Marcadau, altitude 1 920 mètres

Les recherches inaugurales du XX^e siècle avec le trio pyrénéen Bouget-Flous-Gaussen

On doit à la toulousaine Fernande Flous (1908-1996), spécialiste des conifères, la première mention par les dendrologues français du Pin de Bouget, aux traits morphologiques transitionnels entre Pin sylvestre et Pin à crochets : « … il existe au Marcadau, à Gaube, à Orédon et dans d’autres localités un arbre qui paraît intermédiaire entre les deux espèces. Gaussen (1931) a indiqué son existence à Orédon : des hybrides paraissent exister entre ces deux espèces et former un type spécial que j’ai retrouvé au Marcadau dans des conditions analogues. » (Flous, 1933). Joseph Bouget (photo 2), alors botaniste à l’observatoire du Pic du Midi, remarque en effet dès 1925 l’existence de ce type entre Orédon et Aumar dans le massif granitique de Néouvielle (photo 3). Il signale alors par lettre à Henri Gaussen la présence aux Pyrénées de ce Pin dont F. Flous résume ainsi les caractéristiques : « arbre ressemblant à un P. sylvestre et ayant des cônes ressemblant un peu à ceux du Pin Laricio » (Flous, op. cit.). Cette description correspond par exemple au jeune sujet d’Orédon présenté sur les photos 5.

Photo 2. Joseph Bouget (1867-1953)

Photo 3. En juin 1925 Joseph Bouget note lors d’une excursion en Néouvielle la présence de pins « intermédiaires entre le Pin sylvestre et le montana [forme uncinata] »

La définition du Pin de Bouget, extraite d’un article intitulé Les Pins montagnards et subalpins des Pyrénées publié en 1933 dans le cadre des travaux du laboratoire forestier de Toulouse, est enrichie l’année suivante d’une seconde étude où Fernande Flous approfondit la caractérisation de ce Pin du triple point de vue morphologique, histologique et géographique. Au surplus de faibles différences constatées dans l’anatomie des aiguilles, approchant celle de Pinus sylvestris L., l’autrice avance l’exigence de terrains granitiques pour le Pin de Bouget et l’absence supposée de ce dernier dans la vallée du Rioumajou, creusée pour l’essentiel dans des terrains calcaires et schisteux primaires. Cette défection édaphique instille alors le doute sur l’origine hybride de notre Pin et justifierait des études plus poussées sur la question des "races" de sylvestre : « Sans écarter définitivement l’idée de l’hybridité, l’exemple du Riou Majou diminue singulièrement sa probabilité. Il est donc normal de pencher vers l’idée d’une race distincte de Pin sylvestre ou d’une espèce nouvelle. » (Flous, 1934).

Malgré cette réserve, une fois le Pin de Bouget assimilé dès 1937 à une « race » majestueuse de Pin sylvestre cantonnée aux Pyrénées centrales, Gaussen va pourtant entériner sa singularité spécifique et sa nature hybride en proposant la dénomination Pinus Bougeti Flous (photo 4) dans un ouvrage de renommée internationale : Les Gymnospermes actuelles et fossiles (Gaussen, 1960). Ce binôme sera par la suite rejeté car considéré comme non valide par les nomenclateurs, pour cause de publication non valable, à l’inverse du nom antérieur Pinus rhaetica Brügger donné au Pin hybride² des montagnes rhétiques.

Photo 4. Deux des hybrides entre Pin sylvestre et Pin à crochets décrits dans l’ouvrage de Gaussen publié en 1960 « Les Gymnospermes actuelles et fossiles ».

Photos 5. Jeune Pin de Bouget présentant un cône (immature, à droite) analogue à celui du Pin laricio, et un cônelet (à gauche) récurvé sur la pousse de l’année de couleur ocre orangée. Orédon (massif de Néouvielle).

Les précurseurs, biométriciens du cône et du pollen

Bien avant la publication des Gymnospermes actuelles et fossiles de Gaussen, le dendrologue roumain Nicolae Tănăsescu, connaissant les travaux de F. Flous à propos du Pin de Bouget, inclut un échantillonnage présumé de cette essence (lot de 500 cônes provenant du Marcadau) au sein de sa vaste étude biométrique sur les cônes de Pin à crochets en France (Tănăsescu, 1939). À propos de la taille des cônes issus des Pyrénées (sècherie de la Cabanasse et Marcadau), l’auteur commente l’analogie remarquable de leurs courbes fréquentielles de variabilité, de forme très étalée et présentant deux maxima : « Ceci signifie que le matériel étudié n’est pas homogène, il n’est pas formé d’une race pure, ce qui est possible parce que le Pin de Bouget n’est qu’un hybride du Pin sylvestre et du Pin à crochets et que dans la région du Mont Louis, ce dernier est toujours en mélange avec le premier… » (Tănăsescu, op. cit.). Il est fort probable en effet que la bimodalité de la distribution obtenue résulte d’un mélange de cônes prélevés sur Pin à crochets (semenciers majoritaires) et accessoirement sur Pin de Bouget (semenciers minoritaires) dans chacune des deux provenances pyrénéennes échantillonnées.

De la même façon le palynologue turc Burhan Aytuğ interprète l’occurrence de pollens anormaux chez le Pin sylvestre de la Matte en Capcir comme une conséquence de l’hybridation avec le Pin à crochets proche. Il précise : « Les dimensions sont quelquefois moins, quelquefois plus fortes que celles des parents ; mais leur valeur est souvent comprise entre ces deux espèces. » Et de conclure : « Il est assez facile de reconnaître l’hybride (P. uncinata x P. silvestris) d’après la forme et les dimensions anormales du pollen et ses graphiques qui traduisent une variation irrégulière. » (Aytuğ, 1962).

Je me suis trouvé moi aussi confronté à la même irrégularité de la distribution dimensionnelle des pollens quelque 20 ans plus tard en observant les résultats obtenus à Formiguères (figure 1), forêt pareillement sise en Capcir. En comparaison du diamètre calculé en 1962 par Aytuğ pour la même population de Pinus uncinata (D = 47,214 m), j’obtins en 1980 un diamètre moyen du grain de pollen inférieur de près de 10 m ! Cette sous-évaluation de la taille moyenne s’explique par la récolte précoce des pollens effectuée à la fin du mois de juin, à une date où la plupart des arbres pères, relevant bien du morphotype Pin à crochets³, n’avaient pas encore atteint leur pleine maturité florale. En déduction : « Les arbres à l’origine de ces pollens se rattacheraient donc en grande partie à Pinus bougeti et l’on peut considérer la moyenne donnée par Aytaug pour Formiguères, soit un diamètre des grains avoisinant 47 microns, comme beaucoup plus représentative de Pinus uncinata en Capcir. » (Cantegrel, 1983).

Le phénomène complexe de croisements entre Pin à crochets et Pin sylvestre : quelle ampleur ?

Précédant l’avènement des marqueurs moléculaires appliqués à la génétique des arbres forestiers, certains auteurs ont testé l’hypothèse de l’introgression entre diverses populations sympatriques de Pin sylvestre et de Pin à crochets sur la base de critères morphologiques ou biochimiques (essentiellement relatifs aux aiguilles, la composition en flavonoïdes des tissus ou leur polymorphisme enzymatique). Citons, par exemple, les investigations conduites par Anne Probst en Cerdagne (1983), Conchita Neet-Sarqueda et al. dans le Valais (1988), Josiane Lauranson-Broyer et Philippe Lebreton (1993) pour les Alpes, le Jura et les Pyrénées, et de nouveau C. Neet-Sarqueda pour le Valais, les Grisons et le Jura (1994). Tous ces chercheurs, s’ils notent l’occurrence d’individus aux traits intermédiaires par rapport aux populations parentales, n’apportent pas la preuve formelle qu’elle résulte d’hybridations. Dans les montagnes suisses échantillonnées, il est parfois même présumé l’inexistence d’hybridation introgressive⁴ au sein des populations décrites comme intermédiaires (Neet-Sarqueda, 1994). En ce qui concerne l’analyse du phénomène transposée à Pinus mugo⁵ x P. sylvestris, Knud Ib Christensen montre pour sa part dès le milieu des années 1980 à l’aide de techniques multivariées qu’aussi bien la fréquence que le degré d’hybridation et d’introgression paraissent faibles en conditions naturelles (Christensen, 1987a).

Les recherches relatives aux potentialités d’hybridation entre nos Pins sauvages⁶ ne débutèrent véritablement aux Pyrénées qu’avec l’étude de la synchronie de floraison mâle et femelle entreprise par Anne Probst en forêt d’Osséja (op. cit., 1983), puis par Guillaume Bouchet en 2007 sur les sites du Marcadau et de Néouvielle. Elle montre que malgré le décalage phénologique réel entre le Pin à crochets (plus tardif) et le Pin sylvestre auquel il succède en altitude, le phasage partiel de la floraison entre les 2 espèces ainsi que leurs hybrides autorise l’hybridation dans les deux sens (Bouchet, 2007). Restait alors à évaluer le taux d’introgression des pineraies sauvages au moyen de techniques permettant la discrimination génotypique de Pinus uncinata Ram. et de P. sylvestris L., ainsi que de leurs hybrides rencontrés in situ. Ce fut l’objet d’un programme de recherches conduites par le Conservatoire génétique des arbres forestiers (Cgaf-Onf) en association avec le Conservatoire botanique pyrénéen et l’Inra entre 2007 et 2010.

En ce qui concerne la détection et l’étendue de l’introgression entre populations de Pins sauvages échantillonnées depuis le massif d’Anie jusqu’au Canigou, les résultats marquants de ces recherches se résument ainsi (Cantegrel, 2013) :

• Fort pouvoir discriminant des marqueurs microsatellites chloroplastiques Pt 41.093 et Pt 41.131 pour la détermination du père d’un échantillon testé (graine, plantule, adulte). En particulier, le marqueur polymorphe Pt 41.131 présente des allèles majoritaires clairement distincts chez chacune des deux espèces (figure 2).
• En assignant chaque échantillon à un taxon identifié au moyen de la clé morphotypique de Remaury et Lefèvre (1995), le taux de discordance entre génotype et morphotype plafonne à 2,8 % sur la base de ce marqueur.
• Néanmoins la détection des hybrides selon une empreinte génétique multilocus (sur la base de 9 marqueurs discriminants au lieu d’un seul) minore encore le degré d’hybridation interspécifique.
• L’erreur de diagnostic revêt un risque plus élevé chez les échantillons se révélant de type uncinata après génotypage, la clé morphotypique utilisée ayant tendance à surestimer les formes dites "hybrides".
• L’échantillonnage complémentaire d’un transect altitudinal au Rioumajou montre que globalement le taux d’hybridation demeure très faible dans les Pyrénées centrales (2 à 3 % sur les individus adultes, et 6,5 % sur les descendances maternelles dont on ignore la valeur adaptative).

En conclusion, les génotypages uniquement fondés sur l’adn des chloroplastes⁷ sous-estiment fréquemment le taux d’hybridation. C’est pourquoi la fiabilisation du degré d’introgression chez nos Pins sauvages nécessiterait de tester en complément l’adn mitochondrial, à héritage maternel chez les conifères (Cantegrel, 2013).

Figure 2. Les génotypes des Pins sauvages pyrénéens se distinguent nettement sur la base des allèles du marqueur chloroplastique Pt 41.131. En abscisse, nombre de paires de bases permettant de repérer le locus de chaque allèle sur la molécule d’ADN du chloroplaste (d’après Mongin, 2009 dans Cantegrel, 2013) (reproduit avec l’aimable autorisation de l’ONF).

À titre de références centro-européennes (où sous l’angle chorologique le Pin à crochets cède la place à son congénère frutescent le Pin mugo), l’étude par des auteurs polonais du polymorphisme de l’adn nucléaire, en complément de l’ADNcp, extrait de l’endosperme⁸ des graines récoltées au sein d’une pineraie mixte Pinus mugo / Pinus sylvestris de basse altitude, montre que la proportion d’hybrides de 1^re génération s’élève à 17 % (Wachowiak et al, 2015). De leur côté, des collègues slovaques, analysant l’adncp de lots de graines dans des populations de tourbières où de nombreux individus présentent des formes intermédiaires entre Pin mugo et Pin sylvestre, concluent que le taux d’hybridation des embryons avoisine 10 %⁹ (Kormuťák et al, 2014). Mais, comme on le note supra, la valeur adaptative de ces descendances n’est pas testée, et la sélection naturelle va opérer un tri affectant la contribution des génotypes hybrides aux générations suivantes.

Par ailleurs, l’hérédité parfois inhabituelle des organites cellulaires est récemment mise en évidence dans des croisements réciproques de Pinus mugo et Pinus sylvestris : si la formule P. sylvestris ♀ x P. mugo ♂ transmet typiquement les chloroplastes paternels aux descendants, curieusement le croisement inverse P. mugo ♀ x P. sylvestris ♂ produit également des hybrides tous pourvus de l’ADNcp de P. mugo, i. e. d’hérédité maternelle (Kormuťák et al., 2018) ! Il y a là manifestement un processus de protection de l’intégrité génomique de Pinus mugo vis-à-vis de l’introgression par Pinus sylvestris. Cette capacité de P. mugo à contourner l’introgression du Pin sylvestre, qui contraste avec l’aptitude de P. uncinata à couramment s’hybrider avec P. sylvestris, constitue un des marqueurs éthologiques justifiant leur statut d’espèces distinctes¹⁰ (Businský et Krischner, 2010) tout en appartenant au même complexe des Pins de montagne. Il faut cependant souligner que la préservation génétique de Pinus uncinata demeure elle aussi naturellement assurée car dans les Pyrénées les flux de pollen et l’hybridation vont préférentiellement du Pin à crochets vers le Pin sylvestre. Plus largement, dans l’ensemble des populations de Pins sauvages échantillonnées en Europe occidentale, les échanges géniques semblent plutôt favoriser chez l’hybride un profil biochimique proche de celui de P. sylvestris dans les Alpes et le Jura, alors qu’il bénéficie de l’apport majoritaire de P. uncinata dans les Pyrénées (Lauranson-Broyer et Lebreton, 1993).

Enfin, une équipe de généticiens polonais, de concert avec un collègue catalan, dévoile en 2010 l’existence d’hybrides cryptiques morphologiquement similaires à l’arbre mère (Pinus sylvestris) au sein de la population relictuelle de la Sierra de Gúdar¹¹ sise au sud de l’Aragon dans la Chaîne ibérique¹² occidentale. Les auteurs y suggèrent une hybridation unidirectionnelle vers le Pin sylvestre et soulignent en conséquence l’absence d’introgression de la population de Pin à crochets. Ainsi, comme on le constate pour le Pin mugo, l’organisation biologique propre à Pinus uncinata semble elle aussi assurer une résistance à l’invasion de Pinus sylvestris via son pollen (Jasińska et al, 2010). On remarque néanmoins, et depuis fort longtemps dans cette population des Monts ibériques, l’occurrence d’hybrides « P. silvestris x P. uncinata » (Rivas Goday et Borja¹³, 1961) clairement identifiables sur le terrain (photo 6).

Photo 6. La pineraie oncinée relictuelle de Gúdar à Genévrier sabine (Monts ibériques) avec occurrence de Pinus x rhaetica (double tige sur la gauche)

Quels caractères diagnostiques pour l’hybride des montagnes de Rhétie ?

Puisque la nomenclature officielle considère Pinus x rhaetica comme seul nom valide pour le Pin de Bouget, sur quelles bases repose l’identification de cet hybride, au départ déterminé en haute Engadine dès 1863 par Brügger¹⁴ dans une lettre à Christ¹⁵, mais depuis reconnu dans tous les massifs comportant des populations sympatriques de Pinus sylvestris et Pinus uncinata ?

Une première réponse pertinente résulte des travaux du spécialiste danois Knud Ib Christensen (1955-2012) et notamment de sa révision taxonomique du complexe des Pins de montagne (Christensen, 1987b). Concernant le nothotaxon P. rhaetica, sa clé de détermination demeure purement morphologique et qualitative : elle débute par les caractères du rhytidome et la teinte glauque des aiguilles, continue par la pousse de l’année de couleur ocre, et s’achève par l’inclinaison des cônelets¹⁶ sur la pousse, ainsi que par les traits du cône (séminifère) mature.

Dans le prolongement des recherches de Christensen, les dendrologues tchèques Roman Businský et Jan Kirschner rappellent qu’effectivement la position du cônelet, réfléchie sur le rameau contrairement à celle du Pin à crochets qui demeure dressée (photos 7), indique à coup sûr une origine hybride du matériel et une parenté au Pin sylvestre (Businský et Kirschner, 2010). À ce titre, concernant la description de Pinus rhaetica¹⁷ par Christ en 1864 et en l’absence de type nomenclatural, ces chercheurs désignèrent en 2010 comme lectotype¹⁸ une des illustrations accompagnant la diagnose de cet auteur (photo 8). Ainsi, la typification mise en œuvre par Businský & Kirschner permet aujourd’hui de s’affranchir partiellement des ambiguïtés de la description originelle du Pin de Bouget. Et selon ces mêmes auteurs, le nom complet à retenir pour identifier la nothoespèce est Pinus rhaetica BRÜGGER 1886¹⁹.

Photos 7. Position du cônelet à l’extrémité de la pousse annuelle. À gauche, cônelet récurvé chez le Pin de Bouget et, à droite, dressé chez le Pin à crochets

Photos 8. Habitus du Pin de Bouget au massif de Néouvielle. À gauche, adulte à 1 900 mètres d’altitude vers Bastan présentant une écorce gris-rougeâtre de haut en bas de l’arbre, avec un rhytidome crevassé à la base du tronc. À droite, enclavé dans le houppier d’un Pin à crochets adulte, un jeune Pin de Bouget à Orédon. Noter (au centre) l’écorce rosâtre de sa tige et la teinte glauque de son feuillage.

La reconnaissance in situ du Pin de Bouget

S’il est relativement simple de déterminer les adultes du Pin de Bouget sur le terrain, la reconnaissance des juvéniles et jeunes adultes se révèle beaucoup plus difficile (photos 9). En effet au stade juvénile les espèces parentales Pin sylvestre et Pin à crochets restent elles-mêmes peu différenciées et font parfois l’objet de confusions, y compris par les spécialistes²⁰, sans même invoquer l’éventualité d’hybridation introgressive entre ces espèces proches. Lorsque le jeune Pin est porteur d’inflorescences femelles, l’examen du cônelet peut lever le doute, puisque cet organe présente une rétroversion plus ou moins accusée sur le rameau, davantage chez Pinus sylvestris que chez P. x rhaetica, voire nulle chez P. uncinata (comme chez P. mugo) où sa position demeure érigée à sub-érigée (photos 7).

Photo 9. Le Pin de Bouget présente parfois avec l’âge une écorce grisâtre du tronc, virant au rosâtre à l’extrémité des branches. Massif karstique de Larra (Navarra) vers 1 700 m d’altitude. À la périphérie du gros sujet de Pinus x rhaetica (à gauche), quelques pins sylvestres adultes au milieu de pins à crochets d’âges divers

Loin de se cantonner aux massifs cristallins, comme le pensaient les auteurs pyrénéens au début du siècle dernier, on rencontre le Pin de Bouget sur tous les substrats dès que se mélangent Pin à crochets et Pin sylvestre. Ainsi en est-il au versant navarrais du massif karstique d’Anie, où quelques beaux spécimens de Pinus x rhaetica s’épanouissent à la base de la pineraie subalpine de Larra (photo 9).

Pour la détermination spécifique des adultes de Pins sauvages, la clé morphotypique de Remaury et Lefèvre (figure 4) demeure à ce jour l’outil le plus utile, malgré son biais qui surestime l’effectif assigné à Pinus x rhaetica aux dépens de Pinus uncinata. Rappelons en effet que dans la zone de contact entre pineraie sylvestre et pineraie oncinée, le taux d’hybridation introgressive ne paraît jamais excéder 10 %, toutes générations confondues !

Figure 4. Clé morphotypique des Pins sauvages pyrénéens. Cette clé facilite une distinction pratique entre Pin à crochets, Pin sylvestre, et formes de transition (CTFC et al., 2012. Clé reproduite avec l’aimable autorisation de l’ONF, d’après Remaury et Lefèvre, 1995)

Le Pin de Bouget, ou la solidarité génétique du Pin sylvestre et du Pin à crochets

On a montré ailleurs qu’en vertu de sa divergence d’avec la lignée des Pins de montagne européens qui remonte à près de 5 millions d’années (début Pliocène), le Pin sylvestre n’a vraisemblablement jamais interrompu ses échanges géniques interspécifiques, ces transferts jouant un rôle crucial dans la diversification de ces Pins (Cantegrel, 2019). Les flux de gènes réciproques se vérifient aux Pyrénées chez nos deux Pins sauvages (P. sylvestris et P. uncinata), espèces suffisamment proches pour ne pas ériger entre elles de barrières reproductives étanches²¹. De sorte que cette organisation de la biodiversité génétique avec levée partielle des barrières reproductives autorise des échanges interspécifiques modérés de gènes, cette régulation se traduisant par un faible taux d’hybridation (au moins tel que détecté sur la base de l’adn chloroplastique), mais qui cependant génère un vaste éventail morphologique caractéristique du Pin de Bouget²², et plus largement sans doute de la nothoespèce Pinus rhaetica.

Concrètement, l’introgression des populations de Pinus sylvestris et de Pinus uncinata semble n’affecter qu’une faible proportion des descendances, au moins dans les Pyrénées centrales. En conséquence le risque d’assimilation génétique d’une de ces espèces par l’autre au gré de la succession des générations demeure quasi inexistant (Cantegrel, 2013). Cependant, les observations de terrain dévoilent généralement l’occurrence non négligeable de formes intermédiaires partout où Pin à crochets et Pin sylvestre coexistent en abondance²³. Afin de mesurer l’ampleur du phénomène (robustesse du taux d’hybridation et évaluation de la dynamique introgressive), la connaissance de l’ascendance maternelle des hybrides exigerait la recherche préalable et le test de marqueurs mitochondriaux discriminants en complément de l’adncp utilisé jusqu’ici dans nos pineraies sauvages. De ce point de vue, les protocoles mis en œuvre par les chercheurs d’Europe centrale, polonais (Sobierajska et al, 2020) ou slovaques (Klobucnik et al., 2022), paraissent prometteurs. Quoi qu’il en soit, le discret Pin de Bouget, aujourd’hui centenaire, peut jouir encore aux Pyrénées de beaux jours devant lui !

Remerciements

Grand merci pour leurs amicales contributions à Anne Gaultier, responsable du centre de documentation au Conservatoire botanique pyrénéen, et à Gérard Largier, ex-directeur du Conservatoire, ainsi qu’à Luis Villar Pérez, notre compagnon d’outre-Pyrénées. Je remercie tout particulièrement Roman Businský, dendrologue au Silva Tarouca Research Institute for Landscape and Ornamental Gardening (Průhonice, République Tchèque), pour l’illustration du lectotype de Pinus rhaetica (photo 8). Vifs remerciements enfin à François Lebourgeois, rédacteur en chef de la Revue forestière française pour sa relecture attentive du manuscrit.