Le blaireau européen (Meles meles L.) favorise l’hétérogénéité locale de la flore en forêt feuillue de plaine

Introduction

À partir d’un réservoir régional d’espèces, une communauté végétale locale est le résultat d’un processus d’assemblage impliquant différents filtres : un filtre de dispersion (distance, aléas…), un filtre environnemental (richesse chimique du sol, conditions de lumière…) et un filtre biotique (compétition entre les espèces, mutualisme,…) (Decocq et al., 2021 ; Keddy, 1992). Les graines peuvent se disperser naturellement (vent, eau) ou à travers des disperseurs appartenant à des groupes taxonomiques très différents (Perea et al., 2013). La graine peut ainsi parcourir de longues distances (Pellerin et al., 2016) et, à terme, se retrouver dans des nouvelles conditions ou habitats qui peuvent lui être favorables se traduisant par une modification locale de la flore (Maron et al., 2014). Certaines études suggèrent d’ailleurs une convergence entre la distribution des plantes à l’échelle de l’Europe et celle de la faune sauvage (Heikinheimo et al., 2012) et l’existence d’une véritable « crise de la dispersion des graines » à l’échelle européenne relative à la modification des populations animales (Mendes et al., 2024).

Concernant les groupes taxonomiques, les oiseaux jouent un rôle important pour la régénération forestière à travers le transport des graines sur de longue distance (Ohkawara et al., 2023) particulièrement pour des espèces comme les Chênes (Bossema, 1979 ; Pons et Pausas, 2007). À travers le transport des graines par le pelage ou les sabots (« épizoochorie »), les laissées (« endozoochorie ») ou encore la pression d’abroutissement, de nombreuses études ont également montré que les mammifères sauvages (cerf, chevreuil, sanglier…) pouvaient eux aussi fortement modifier la diversité floristique d’espèces vasculaires (Boulanger, 2010 ; Boulanger et al., 2015 ; Boulanger et al., 2018 ; Chevaux et al., 2022 ; Draper et al., 2022 ; Kuiters et Slim, 2002 ; Pellerin et al., 2010 ; Schmidt et al., 2004 ; Vallée et al., 2016) voire de bryophytes (Chollet et al., 2013) ou encore favoriser des espèces rares (Boulanger et al., 2011). Les mammifères sauvages peuvent donc jouer un véritable rôle de filtre dispersion (Albert et al., 2015 ; Chollet et al., 2021 ; Ramirez et al., 2018) et modifier ainsi le fonctionnement de l’écosystème (Ramirez et al., 2018). Par exemple, en Allemagne, (Schmidt et al., 2004) ont montré que les déjections des chevreuils et des sangliers étaient des vecteurs très importants pour des espèces comme Juncus effusus, Poa pratensis, Stellaria media ou encore Urtica dioica. Les auteurs ont estimé qu’un chevreuil pouvait disperser une quarantaine de graines viables par jour dans les déjections et environ une dizaine pour le sanglier. Concernant l’épizoochorie, les auteurs ont montré de grandes différences entre le chevreuil et le sanglier avec une épizoochorie beaucoup plus forte chez le sanglier. Les quatre espèces montrant le plus grand nombre de diaspore chez le chevreuil sont Poa pratensis, Urtica dioica, Juncus effusus et Galium aparine. Pour le sanglier, c’est Urtica dioica qui arrive largement en tête des espèces dispersées.

Si l’épizoochorie et l’endozoochorie ont été très étudiées (Baltzinger et al., 2019 ; Green et al., 2022 ; Karimi et al., 2020 ; Picard et al., 2016 ; Picard et al., 2015) en tant que facteurs de variation des assemblages des communautés végétales, les mammifères peuvent également fortement modifier le cortège floristique directement en grattant ou tassant la surface du sol ou en le creusant (monticules, tunnels, terriers, etc.). Ces actions « mécaniques » modifient les conditions d’installation des graines à une échelle locale et par conséquent leur capacité de germination, de croissance et donc la diversité (rôle d’ingénieur de l’écosystème) (Platt et al., 2016). Cela a été montré notamment pour le sanglier capable de retourner de grandes surfaces de sols pour rechercher sa nourriture (Milton et al., 1997 ; Sims et al., 2014 ; Vallée et al., 2016) modifiant ainsi le stock semencier. Pour le sanglier, il a été également observé une modification très locale autour des troncs régulièrement frottés par les animaux (Heinken et al., 2006). D’autres travaux se sont intéressés, par exemple, à l’écureuil européen et ont montré une richesse et une diversité floristique plus fortes dans les zones perturbées (monticules de terre) en relation avec des modifications de certains paramètres physico-chimiques du sol (concentrations plus élevées en phosphore, potassium, meilleure minéralisation de l’azote et plus forte hétérogénéité des communautés microbiennes) (Lindtner et al., 2019 ; Lindtner et al., 2018). Des observations similaires ont été faites pour un autre écureuil le spermophile de Richardson vivant en Amérique du Nord (Newediuk et Hare, 2020), pour le lapin en contexte méditerranéen (Gálvez-Bravo et al., 2011) ou encore pour les marmottes (Ballová et al., 2019 ; English et Bowers, 1994). Les petits et micromammifères (souris, campagnols, mulots, etc.) jouent également un rôle très important dans la diversité floristique (Questad et Foster, 2007) en tant que consommateurs (Hansson, 2002 ; Ostfeld et al., 1997 ; Pucek et al., 1993 ; Rosalino et al., 2013) et disperseurs de graines (Godó et al., 2022 ; Sunyer et al., 2016 ; Yang et al., 2019). Ainsi, (Goszczynska et Goszczynski, 1977) ont montré une végétation plus développée (plus haute et biomasse plus importante de 20 à 25 %) à proximité immédiate des monticules de terre élaborés par le campagnol des champs ou la taupe ; la différence étant d’autant plus grande que le diamètre du monticule était important (25 à 45 cm). Les auteurs relient ces différences à des modifications dans les conditions microclimatiques et physico-chimiques dans et à proximité immédiate des monticules.

Ainsi, à travers différents mécanismes, les vertébrés jouent un rôle central sur la coexistence d’espèces végétales et sur leurs interactions et favorisent très souvent, à l’échelle locale, un nombre plus important de niches écologiques dans lesquelles des plantes peuvent se développer ; plantes qui ne pourraient pas se maintenir sinon. Par exemple, le rafraichissement permanent des sols et les perturbations locales peuvent permettre de favoriser des espèces tolérant ces perturbations et avec un spectre fonctionnel caractérisé par un développement annuel rapide et produisant beaucoup de graines.

Le blaireau européen (Meles meles L.) est un animal fouisseur à pelage épais, omnivore (c’est-à-dire avec un régime varié incluant majoritairement des vers de terre mais aussi des graines, des fruits, etc.) (Kurek, 2015) qui peut parcourir de longues distances pour ses activités nocturnes (recherche de nourriture aussi bien en contexte forestier que dans les milieux ouverts, les champs et les pâtures). De par ces comportements, ce mustélidé peut, sans contexte, jouer un rôle dans l’assemblage des communautés végétales à la fois par endozoochorie, épizoochorie et actions physiques sur les sols (Kurek et al., 2022 ; Neal et Roper, 1991). Bien que le blaireau occupe une grande partie de l’Europe (Frantz et al., 2014) et, particulièrement dans les contextes forestiers, les travaux sur les interactions avec son environnement sont peu nombreux (Kurek et al., 2022). Les principales études ont été menées en Pologne dans des peuplements feuillus et résineux sur sols souvent acides. Elles ont montré que le remaniement de la terre lié aux activités des blaireaux se traduisait par une augmentation de pH du sol, une meilleure disponibilité en différents éléments minéraux (K, Ca, Mg, P), par un cortège floristique plus nitrophile souvent avec des espèces de prairies ou à caractères plus ou moins rudérales (Kurek, 2019 ; Kurek et al., 2014 ; Obidzinski et Glogowski, 2005 ; Obidzinski et Kiełtyk, 2006) ainsi qu’une diversité muscinale plus importante (Kurek et Cykowska-Marzencka, 2016). Des tendances similaires de flore plus eutrophe sur des terriers de blaireaux ont été observées dans d’autres contextes comme en Allemagne (Stubbe, 1965), en Angleterre (Neal et Roper, 1991) ou encore aux Pays-Bas (Van Wijngaarden et Vand de Peppel, 1964).

Afin de voir si de telles tendances étaient observables en France, nous avons entrepris une étude sur 29 terriers actifs échantillonnés dans une forêt de feuillus de plaine (chênaie-charmaie-hêtraie) dans le Grand Est dans laquelle la population de blaireaux est importante et suivie depuis de nombreuses années (Lebourgeois et al., 2024). Afin de mettre en évidence les effets des conditions de sol sur les modifications de la communauté végétale, les terriers analysés ont été stratifiés en deux groupes selon qu’ils étaient creusés sur sols argileux ou limoneux ou sableux c’est-à-dire dans des conditions de fertilité chimique a priori différentes. Nous avons émis hypothèses que la présence des blaireaux modifiait la composition de la communauté végétale locale, que la flore avait un caractère plus eutrophe voire nitrophile avec des espèces moins forestières et que l’importance des changements variait selon le niveau de fertilité locale.

Contextes climatique, géologique et sylvicole des forêts étudiées

Le travail a été mené dans la forêt domaniale de Bezange-la-Grande située dans la région naturelle de la Plaine lorraine. La forêt est constituée de quatre massifs. Un massif principal de 13,7 km² nommé Bezange-la-Grande et trois massifs secondaires (Faulx, Sainte-Marie et Ranzey) pour une surface totale d’environ 20,9 km². Cette forêt est localisée sur un large plateau avec une altitude comprise entre 200 et 310 mètres. Au sein de la forêt, le relief peut être néanmoins marqué avec des zones à pentes assez fortes (de plus de 15 %) et des vallons humides (le plus souvent) plus ou moins étroits (Lebourgeois et al., 2024). Le mésoclimat est un climat lorrain de type semi-continental, sous influence océanique avec des pluies annuelles autour de 750 mm et une température de 11,3 °C (Sources : Météo-France, station de Nancy Tomblaine, alt. 212 m, période 2010-2020).

Plusieurs formations géologiques sont observées dans la forêt. La première correspond aux formations quaternaires superficielles de limons éoliens et limons résiduels d’altération des marnes. Ces limons sont assez fréquents sur les plateaux et recouvrent aussi plus ou moins les pentes. Les autres sont des formations du secondaire avec des calcaires à gryphées (Jurassique inférieur - Série du « Lias ») et les formations triasiques de la Série du Rhétien avec les argiles de Levallois et le grès et la Série du Keuper avec les marnes versicolores (Lebourgeois, 2024 ; Lebourgeois et al., 2024). La succession de ces différentes formations explique le relief de la forêt et vont déterminer les différentes stations forestières (Madesclaire et al., 2016) et les potentialités de croissance des espèces. Les sols développés sur marnes, argiles plus ou moins recouverts de limons éoliens sont généralement riches (à très riches) chimiquement avec des pH élevés voire basiques (> 7). Sur grès Rhétien, les sols, nettement plus sableux, ont des pH plus faibles et une moindre fertilité chimique.

La forêt domaniale de Bezange-la-Grande est caractéristique des forêts feuillues de la Plaine lorraine (Lebourgeois, 2024). Les essences actuellement dominantes sont les Chênes (sessile majoritairement), le Charme, le Tilleul cordé, le Frêne commun et le Hêtre commun. C’est une forêt mature avec des gros bois et bois moyens dominants et des structures irrégulières (Lebourgeois, 2024). Les relevés floristiques effectués en forêt pour des études sur la biodiversité (310 relevés de 400 m² sous couvert forestier continu effectués entre 2014 et 2023) ont permis d’inventorier 234 espèces différentes (Lebourgeois, 2024). Les espèces herbacées les plus fréquentes (21 espèces présentent dans plus de 50 % des relevés) sont des espèces très classiques de la Plaine lorraine et témoignent de sols riches chimiquement et bien alimentés en eau. La forêt peut être rattachée aux hêtraies de l’Asperulo-Fagetum des forêts collinéennes de l’Europe tempérée. La composition spécifique permet de rattacher plus précisément à l’association du « Poo chaixii-Fagetum sylvaticae » c’est-à-dire aux « Hêtraies-chênaies à Pâturin de Chaix ».

Caractéristiques des terriers de blaireaux et des populations

Le contexte écologique et forestier est très favorable pour le blaireau à la fois pour la disponibilité alimentaire (très élevée en forêt de feuillus de plaine sur sols riches) et pour le creusement des terriers (sols meubles faciles à creuser et également nombreux anciens ouvrages militaires des deux Guerres mondiales) (Lebourgeois, 2020a). Sur les quatre massifs, 151 terriers ont été recensés et décrits selon un protocole standardisé (Lebourgeois, 2021 ; Lebourgeois et al., 2024). 41 terriers ont été définis comme terrier principal (TP) et 110 comme terriers secondaires (TS). La définition des terriers principaux et secondaires est complexe (Jacquier et al., 2021 ; Lebourgeois, 2020a ; Thornton, 1988). Elle est en grande partie fondée sur le degré d’occupation des terriers, la fréquence de la reproduction dans le terrier, les traces d’activités et la dimension des terriers (entrées utilisées ou non, traces de creusement, de litière, aire de toilettage, présence de latrines, de sentes, etc.). Les TP sont généralement des « grands » terriers présents depuis longtemps (terriers « historiques ») avec de nombreuses gueules utilisées régulièrement. Le clan est bien établi avec des naissances régulières. Les traces des différentes activités sont nombreuses et bien visibles. Les TS ont des utilisations moins fréquentes et sont généralement plus petits avec des traces d’activités moins visibles (Lebourgeois et al., 2024). Pour les quatre forêts inventoriées, les TP ont une surface moyenne d’environ 600 m² avec 17 gueules mais 40 % ont des surfaces supérieures à 500 m² et 22 % plus de 20 gueules. Pour les TS, 90 % ont une surface inférieure à 100 m² (moyenne : 40 m²) avec 95 % des terriers ayant entre 1 et 6 gueules (Lebourgeois et al., 2024). Les terriers principaux ont des sentes et des aires de toilettage avec des latrines souvent présentes. Au total, 53 % des terriers sont en zone plane (< 10 %) et 47 % en pente. Pour ces terriers en pente, environ 50 % sont en pente faible (10 à 20 %) et 50 % en pente forte (20 à plus de 40 %). Pour ces terriers, les orientations Est sont privilégiées. La majorité des terriers a été creusée dans des contextes de sols limoneux ou sableux c’est-à-dire faciles à creuser ; les sols très argileux en surface étant évités généralement (Lebourgeois et al., 2024). Au sein des forêts, l’organisation spatiale des terriers correspond à une structure agrégée avec un regroupement de plusieurs terriers par groupe familial. Les « agrégats » sont constitués d’une dizaine de terriers avec généralement 2 terriers principaux assez proches l’un de l’autre (moins de 50 mètres) et des terriers secondaires qui tendent à s’agréger à la périphérie (rayon de l’ordre de 200 mètres) du domaine vital (Lebourgeois et al., 2024).

L’estimation d’une population d’animaux sauvages est toujours très complexe (Thomas et al., 2010 ; Wilson et Delahay, 2001) et particulièrement pour le blaireau avec ses mœurs nocturnes rendant difficiles les observations directes (Byrne et al., 2014 ; Wilson et al., 2003). Depuis de nombreuses années, l’utilisation de caméras automatiques s’est démocratisée avec des capacités de détection de plus en plus fines (Rowcliffe et al., 2008). Les suivis réalisés depuis 2018 dans la forêt (typologie et structuration spatiale des terriers, suivis des terriers par caméras et affûts directs) ont permis d’estimer le nombre de clans familiaux entre 20 et 25 avec une population probable autour de 150 individus et une taille de clan familial variant de 2 à 3 adultes et 2 à 3 jeunes (en cas de reproduction) (Lebourgeois et al., 2024).

Choix des terriers pour l’analyse des changements de flore

Pour mettre en évidence l’effet des blaireaux sur l’assemblage des communautés herbacées, un choix hiérarchisé a dû être réalisé à partir de l’inventaire exhaustif des 151 terriers (41 TP et 110 TS) sur les quatre massifs. Les critères de choix ont été les suivants :

• Terriers « anciens », principaux voire secondaires actifs (c’est-à-dire occupés régulièrement) voire « peu actifs » (occupation moins régulière) ;
• Terriers homogènes dans ses conditions édaphique et floristique ;
• Terriers homogènes dans ses caractéristiques dendrologique et dendrométrique avec une absence de perturbations récentes dues à une intervention sylvicole par exemple ;
• Si possible, terriers pour lesquels la taille du clan familial est connue ;
• Terriers couvrant la variabilité des conditions de sols (argile et limon, sable) ;
• Présence d’une zone homogène et comparable à celle du terrier (topographie, sol, peuplement) dans les 50-100 mètres dans laquelle le relevé écologique et floristique « témoin » est effectué.

L’ensemble de ces critères a conduit à sélectionner 29 terriers (tableau 1) exclusivement dans le plus grand massif c’est-à-dire la forêt domaniale de Bezange-la-Grande de 13,7 km² (Lebourgeois et al., 2024). Sur les 29 terriers échantillonnés, 18 concernent des sols à texture dominante limoneuse (13) ou argileuse (5) dans les horizons superficiels (au mois sur 10 cm) et 11 des sols à dominante sableuse. Parmi les 29 terriers, 20 sont des terriers principaux actifs (sur les 41 recensés), 6 des terriers secondaires actifs et 3 peu actifs. Pour 13 terriers, des suivis par pièges photographiques entre 2018 et 2023 ont permis de quantifier les adultes présents sur le terrier (tableau 1) entre mars et juin ainsi que les naissances (Lebourgeois et al., 2024).

Végétation et indices de biodiversité

Réalisation des relevés floristiques

Pour chaque terrier, un inventaire floristique complet sur une surface de 200 m² (Chevalier et al., 2010) a été réalisé entre fin mai et début juin 2021 et 2022. Pour chaque relevé, positionné au centre du terrier (cercle de rayon de 8 mètres) et dans la zone « impactée » par les blaireaux, le recouvrement des différentes strates a été estimé (arbres, arbustes et herbacées) et chaque espèce herbacée a été notée selon le coefficient d’abondance-dominance de Braun-Blanquet (+ à 5). La même procédure a été appliquée aux relevés témoins à proximité du terrier (distance comprise entre 50 et 100 mètres dans une zone homogène et similaire au contexte stationnel du terrier). Le recouvrement de la strate muscinale n’a pas été prise en compte en raison de son très faible pourcentage (absent ou inférieur à 1 à 2 %) mais les mousses les plus communes selon la Flore forestière française (Dumé et al., 2018) ont néanmoins été relevées (coefficient + pour les espèces dans la grande majorité des cas, rarement 1). Pour deux terriers (T16 et T20 sur sable), un second inventaire a été réalisé selon la même procédure afin de tenir compte de la grande dimension et d’une certaine hétérogénéité locale.

Caractéristique des espèces et bioindication

Chaque espèce relevée a été caractérisée selon son groupe écologique issu de la Flore forestière française (contexte de plaines et collines) (Dumé et al., 2018) indiquant le caractère indicateur pour le niveau trophique et hydrique. Les valeurs indicatrices d’Ellenberg (Ellenberg, 1988 ; Ellenberg et al., 1992) modifiées par Julve (base de données, https://www.tela-botanica.org/projets/) sur le territoire métropolitain selon les gradients de lumière, de température, de continentalité, d’humidités atmosphérique et édaphique, de pH et de niveau trophique pour l’azote ont également été prises en compte (Julve, 2009). Ces données ont été complétées par les valeurs indicatrices issues d’Ecoplant sur le pH, le C/N et le S/T (Gégout et al., 2005). Chaque espèce a également été caractérisée par différents traits de vie (données issues des données compilées par Julve) : type de pollinisation (anémogame, entomogame, hydrogame, etc.), type de dissémination des graines (anémochore, endozoochore, épizoochore, etc.), type de fruits (samare, baie, akène, capsule, etc.). La capacité des espèces à tolérer les perturbations du sol (« Soil Distrubance Value ») (Herben et al., 2016 ; Midolo et al., 2023) ainsi que les stratégies CSR (C pour « Compétiteur », S pour « Résistant au Stress » et R pour « Rudéral ») ont également été prises en compte (Grime, 1974, 1977 ; Herben et al., 2018 ; Pierce et al., 2017). Une plante avec une stratégie C a une croissance rapide avec une efficience d’utilisation des ressources élevée (lumière, eau, minéraux, espace). Elle ne tolère généralement pas les milieux contraignants ou perturbés. Une plante avec une stratégie S est généralement de petite taille avec un taux de croissance relative faible et apparaît tolérante aux contraintes du milieu. Une plante avec une stratégie R tolère des habitats perturbés et présente un cycle rapide et annuel de développement avec une production importante de graines.

Indices de biodiversité

Différents indices de biodiversité ont été considérés permettant de caractériser la biodiversité à différentes échelles (global, pour chaque type de relevés, chaque relevé…) (Gower et Legendre, 1986 ; Legendre et De Caceres, 2013 ; Vanpeene Bruhier et al., 1998) :

• Le nombre total d’espèces inventoriées pour les 60 relevés ainsi que la richesse spécifique (diversité alpha), c’est-à-dire le nombre moyen d’espèces par relevé.
• Le fonds commun d’espèces correspond aux nombre total d’espèces présentes dans les différents types de relevés (ici les espèces communes entre terrier et témoin).
• La richesse globale correspond au nombre total d’espèces différentes par groupe de relevés (par exemple ici pour les 29 « témoin » et les 31 « terrier »).
• La richesse originale correspond au nombre total d’espèces présentes seulement dans un groupe de relevés (par exemple ici pour les 29 « témoin » et les 31 « terrier »).
• La richesse locale correspond à la richesse spécifique moyenne par groupe de relevés (par exemple ici pour les 29 « témoin » et les 31 « terrier »).
• L’indice de Jaccard (Jaccard, 1901) évalue la similarité entre deux relevés (1 et 2) en calculant le rapport entre les espèces communes aux deux relevés (N_ec) et celles propres à chacun d’eux (N_e1 et N_e2) ; les espèces étant considérées selon leur présence ou absence (0/1) (formule 1).

$\left[1\right] Ij= \frac{N_{ec}}{(N_{ec}+N_{e1}+N_{e2})}$

La diversité (ou dissimilarité) entre deux relevés est donnée par la distance de Jaccard qui consiste à soustraire l’indice de Jaccard à 1 (D_j = 1 – I_j). L’indice varie de 0 à 1 et ne tient compte que des associations positives. Plus l’indice est grand, plus la similarité est importante entre les deux relevés, c’est-à-dire qu’il y a beaucoup d’espèces communes et donc que la diversité floristique entre les deux relevés est faible. Par exemple, une valeur de 0,70 signifie que 70 % des espèces ont été observées dans les deux relevés et 30 % dans un seul des deux.

• L’indice de Sørensen (Sørensen, 1978) est un complément de l’indice de Jaccard et évalue également la ressemblance entre deux relevés en donnant un poids deux fois plus élevé à la double présence d’une espèce. Il donne donc un poids plus important à la présence d’une espèce par rapport à son absence. Il varie de 0 (pas d’espèces communes entre les deux relevés) à 1 (toutes les espèces communes) (formule 2).

$\left[2\right] Is= \frac{{2N}_{ec}}{({2N}_{ec}+N_{e1}+N_{e2})}$

Les indices de Jaccard et Sørensen ont été calculés pour chaque paire de relevés (relevé sur terrier et relevé témoin correspond).

Analyses des données

Les variations de composition des communautés végétales entre les terriers et les zones témoins (diversité béta) ont été explorées par la méthode du positionnement multidimensionnel non-métrique (non-metric multidimensional scaling ou NMDS) (Kenkel et Orloci, 1986 ; Whittaker, 1987). La NMDS consiste à appliquer une procédure itérative visant à optimiser la représentation des objets (ici les relevés) dans un nombre spécifié de dimensions (2 ou 3 généralement). La fonction de stress mesure la qualité de l’ajustement de la distance entre objets dans l’espace d’ordination. Plus la valeur est faible et plus la représentation des objets dans l’espace d’ordination sera exacte (Dexter et al., 2018). L’exactitude de l’ordination est également évaluée par le diagramme de Shepard qui représente les distances entre les objets sur le graphique en fonction de leurs distances réelles. Le r² obtenu à partir de la régression entre les deux types de distance mesure la qualité de l’ajustement NMDS. Dans le graphique d’ordination de la NMDS, les relevés similaires sont proches les uns des autres et forment ainsi des groupes de communautés végétales similaires. Pour les espèces, leur position est déterminée en fonction de la position moyenne des relevés où elles se trouvent ce qui permet de préciser les espèces caractérisant les relevés ou les groupes de relevés. Il existe de très nombreuses méthodes pour calculer les dissimilarités entre les relevés (Anderson et al., 2006 ; Gower et Legendre, 1986 ; Legendre et De Caceres, 2013). Dans notre étude, la distance de Bray-Curtis a été utilisée comme mesure des distances des communautés avec 100 permutations indépendantes. Dans un second temps, les effets des différents prédicteurs (humus, recouvrement des strates, valeurs moyennes bioindiquées de pH, de disponibilité en azote, etc.) sur l’ordination des relevés sur les axes ont été testés puis superposés dans le plan d’ordination. La NMDS a été réalisée avec sous le logiciel R (version R 4.3.3) avec la bibliothèque de programmes vegan et les fonctions metaMDS (calcul de la NMDS), vegdist (calcul des distances) et envfit (test des effets) (Oksanen et al., 2024 ; Whittaker, 1987).

L’approche NMDS a été complétée par une analyse de variance multivariée (permutational multivariate analysis of variance ou PERMANOVA) réalisée avec la fonction adonis2 de la bibliothèque de programmes vegan. Cette fonction estime la fraction des distances expliquée entre les relevés par les différents prédicteurs considérés. La valeur p de la statistique F est issue d’un test de 999 permutations aléatoires. La distribution des valeurs de F représente l’hypothèse nulle selon laquelle le prédicteur n’a aucun effet. La PERMANOVA ne suppose pas l’égalité des variances comme pour une ANOVA univariée, mais la méthode considère comme pour celle-ci les variables dans l’ordre donné par le modèle. Ainsi, si le prédicteur A1 explique une fraction significative des distances entre les sites, l’effet du prédicteur A2 est donné après avoir tenu compte de A1 et ainsi de suite pour tous les prédicteurs…

L’approche NMDS illustrant les différences de communautés a été complétée par une analyse des variations de fréquence de chaque espèce (augmentation ou diminution) entre les relevés terriers et les relevés témoins. Pour notre étude, nous avons fixé le seuil à 20 % comme seuil minimal à partir duquel on pouvait considérer que la fréquence variait significativement. Ces espèces incluent des espèces spécifiques aux terriers ou aux témoins et observées sur au moins 3 ou 4 relevés et les espèces présentes dans les deux cas mais avec des fréquences différentes d’au moins 20 %. À partir de l’approche NMDS et de l’analyse fréquentielle, il est ainsi possible d’établir une liste des espèces les plus caractéristiques des terriers en y associant leurs traits fonctionnels propres. Dans une dernière étape, les fréquences de ces espèces sur les terriers et les zones témoins peuvent être comparées à leurs fréquences observées sur l’ensemble de la forêt à partir des 310 relevés disponibles (Lebourgeois, 2024). Cette analyse permet de juger du caractère « original » ou non des espèces à l’échelle du massif forestier et donc de mieux juger du rôle du blaireau sur l’hétérogénéité de la flore à une échelle locale.

Résultats

Caractéristiques moyennes de la flore

Un total de 122 espèces a été inventorié avec, en moyenne, 22,8 espèces par relevé (tableau 2). 74 % des espèces sont apparus communs entre les types de relevés (90/122) mais les richesses globale et originale ont été plus importantes sur les terriers (tableau 2). Les indices de Jaccard et Sørensen suggèrent des différences de composition des communautés végétales entre les relevés terriers témoins (valeurs de similitude de Jaccard inférieures à 0,4). Le recouvrement des strates arborée et arbustive a été identique entre les relevés mais le couvert de la strate herbacée est apparu en moyenne 2,5 fois moins important sur les terriers.

En considérant toutes les espèces et tous les relevés, la flore indique, selon les valeurs bioindiquées d’Ecoplant, des conditions de pH assez élevés (> 6) avec une bonne disponibilité en éléments minéraux (S/T > 75 %) et azote (C/N < 13) (tableau 3). Ces caractéristiques sont confirmées par les valeurs d’Ellenberg indiquant des communautés végétales neutroclines (valeur moyenne de 5,6 pour l’indicateur pH) avec un niveau trophique mésotrophe à méso-eutrophe (valeur moyenne de 5,6 pour l’indicateur azote, N) (tableau 3). Concernant la lumière, la valeur moyenne de l’indicateur d’Ellenberg (5,5) correspond à des espèces plutôt de demi-ombre (tableau 3).

Sur limon et argile, la flore observée sur les seuls terriers (richesse originale) bioindique des conditions plus eutrophes (valeur de l’indicateur d’azote d’Ellenberg supérieure d’un point par rapport aux témoins) et un sol plus saturé en surface (S/T plus élevé) (tableau 3). Sur sable, les différences sont moindres et seule la bioindication du taux de saturation (S/T) apparaît différentes entre les terriers et les témoins (tableau 3).

Variation des communautés végétales par l’approche d’ordination NMDS

Une première analyse globale effectuée sur les 60 relevés (122 espèces) a mis en évidence un effet très significatif de la texture du sol (limon-argile versus sable) sur les communautés et les différences entre les relevés terriers et témoins (données non montrées). Nous avons donc choisi de présenter séparément les deux contextes.

Cas des terriers sur limon et argile

Le graphique en deux dimensions de la NMDS identifie les relevés témoins assez groupés au centre du plan de l’ordination et les relevés terriers à la périphérie avec un groupe dans la partie supérieure droite et un autre avec des coordonnées négatives le long de l’axe 2 (figure 1a). Les axes d’ordination expriment une structuration des communautés selon un gradient azoté (axe 1) et un gradient pH-C/N (axe 2) (figure 1a et tableau 4). La composition des communautés végétales apparaît différente entre les terriers et les témoins avec, pour les terriers, une flore indiquant une meilleure disponibilité en azote (valeurs de l’indice d’N d’Ellenberg plus élevées et valeurs du C/N Ecoplant plus faibles) (figure 1b-c) et des pH plus élevés (figure 1c). L’analyse de espèces montre que ce sont les espèces neutronitrophiles plus ou moins hygroclines voire mésohygrophiles (selon le classement de la Flore forestière française) qui sont les plus discriminantes (figure 1a). Pour les relevés situés dans la partie supérieure droite, on peut ainsi citer Anthriscus sylvestris (Antsy), Plagiomnium undulatum (Plaun), Ribes rubrum (Ribru), Silene dioica (Sildi). On trouve également des espèces à plus large amplitude pionnière comme Betula pendula (Betpe), Larix decidua (Larde), Robinia pseudoacacia (Robps). Pour le second groupe (coordonnées négatives le long de l’axe 2), on peut citer Adoxa moschatellina (Admo), Bromopsis benekenii (Brobe), Carex remota (Carre), Dactylis glomerata (Dacgl), Galium aparine (Galap), Geranium robertianum (Gerro), Heracleum sphondylium (Hersp), Lilium martagon (Lilma), Mycelis muralis (Mycmu), Neottia nidus-avis (Neoni), Ornithogalum pyrenaicum (Ornpy), Paris quadrifolia (Parqu), Poa nemoralis (Poane), Poa trivialis (Poatr), Rumex obtusifolius (Rumob), Sambucus nigra (Samni), Stellaria media (Steme), Urtica dioica (Urtdi) (figure 1a). La représentation des coordonnées des paires de relevés sur les axes 1 et 2 de la NMDS illustre l’écart d’ordination propre à chaque paire et confirme la séparation entre les relevés terriers et témoins (figure 1d-e).

La représentation des espèces dans le plan d’ordination selon trois traits fonctionnels montre que les espèces associées aux relevés sur les terriers sont souvent des espèces à dissémination de type épizoochore (figure 2a) ou tolérant les perturbations du sol (figure 2b) ou encore à caractère rudéral ou compétitrice (figure 2c).

Cas des terriers sur sable

L’ordination NMDS montre que, comme pour le cas précédent, la structuration des communautés le long de l’axe 1 exprime un gradient azoté (figure 3 et tableau 4) ; l’axe 2 exprimant, quant à lui, le recouvrement de la strate arborée et arbustive. En revanche, il n’y a pas de différences significatives du positionnement des relevés terriers et témoins (figure 3) et l’effet du type de relevé sur la composition globale des communautés n’apparaît pas significatif au seuil de 5 % (Pr( >F) = 0,106, tableau 4).

Espèces favorisées et défavorisées sur les terriers

Le tableau 5 présente les principales espèces favorisées ou défavorisées sur les terriers ainsi que certains de leurs traits fonctionnels. Ainsi, les espèces herbacées et ligneuses favorisées sont en majorité des espèces dont la dispersion est assurée par les animaux par épizoochorie (36 %) ou endozoochorie (18 %) (tableau 5) et qui présentent une stratégie de type rudéral strict (R, 43 %) ou partiel (CR et CSR, 43 %). Pour les 11 espèces herbacées favorisées, 4 d’entre elles présentent également une valeur élevée (SDV > 0,25) ou très élevée (SDV > 0,5) d’indice de perturbation du sol. Enfin, ce sont pour la grande majorité des plantes hémicryptophytes (bourgeons dormants à la surface du sol) (67 %) avec deux thérophytes (plantes annuelles) (17 %). Pour les 8 espèces herbacées et ligneuses dont la fréquence diminue, 3 d’entre elles ont une dispersion par épi- ou endozoochorie et, pour ces 8 espèces, la stratégie est essentiellement de type tolérant au stress (S, 63 %). Pour les espèces herbacées, 3 sont des hémicryptophytes et 3 des géophytes (bourgeons dormants sous la surface du sol) (tableau 5).

Les variations locales de la flore peuvent être également interprétées par rapport à la diversité floristique globale observée à partir des 310 relevés effectués en forêt (Lebourgeois et al, 2024). Ainsi, 4 espèces dont la présence augmente sur les terriers sont également des espèces très présentes à l’échelle du massif (figure 4 en haut, groupe 1). Pour 5 autres, on les observe également un peu en forêt mais leur présence est plus importante sur les terriers (figure 4 en haut, groupe 2). Enfin, 8 espèces sont absentes ou très rares en forêt mais présentes sur les terriers (figure 4 en haut, groupe 3). D’une façon similaire, 3 espèces sont défavorisées sur les terriers mais sont très fréquentes à l’échelle de la forêt (figure 4 en bas, groupe 1). Pour 3 espèces, les diminutions sont plus fortes mais les espèces restent assez fréquentes à l’échelle globale (figure 4-en bas, groupe 2). Enfin, le dernier groupe (figure 4 en bas, groupe 3) correspond aux espèces les moins fréquentes à l’échelle de la forêt dont les fréquences sont les plus faibles sur les terriers.

Le cas de Polygonatum multiflorum semble particulier avec, localement, une plus forte présence sur les terriers sur limon-argile (figure 4 en haut, tableau 5) et une plus faible sur sable (figure 4 en bas, tableau 5). Cependant, si on compare les variations par rapport à l’ensemble du massif, on constate que la fréquence de cette espèce est plus forte sur les terriers pour tous les contextes suggérant donc un effet favorable pour cette espèce.

Discussion

Notre étude montre que le blaireau et ses activités modifient l’hétérogénéité de la flore à l’échelle locale. Ainsi, sur les terriers, on observe (1) une strate herbacée moins développée, (2) une communauté végétale globalement plus eutrophe et nitrophile et (3) une présence plus importante d’espèces à dissémination liée à la présence d’animaux (endo- et épizoochorie), à caractère rudéral (cycle de vie court, croissance rapide et forte reproduction) et tolérant les perturbations du sol importantes. Nos analyses confirment donc les hypothèses émises et sont cohérentes avec les études menées en Europe et principalement en Pologne (Kurek, 2019 ; Kurek et Cykowska-Marzencka, 2016 ; Kurek et al., 2014 ; Obidzinski et Glogowski, 2005 ; Obidzinski et Kiełtyk, 2006).

Un certain nombre d’espèces observées correspondent aux études précédentes parmi lesquelles on peut citer, pour les espèces favorisées, Festuca gigantea (Schedonorus giganteus), Poa nemoralis, Sambucus nigra, Stellaria media et les espèces défavorisées, Anemone nemorosa, Acer platanoïdes et Quercus petraea. Comme dans les études précédentes, il apparaît que les espèces favorisées sont souvent des espèces des haies, chemins, lisières ou encore des coupes forestières à caractère plus ou moins rudéral (en plus des espèces citées précédemment, Galium aparine, Rumex obtusifolius,…). Contrairement aux études précédentes citant souvent Geum urbanum et Urtica dioica comme étant des espèces favorisées, nos relevés n’ont pas permis de mettre en évidence des tendances significatives localement. Urtica dioica est une espèce très peu fréquente à l’échelle locale (10 % des 60 relevés) et de la forêt (8 % des 310 relevés) tandis que Geum urbanum a été observé souvent localement (43 %) et est très présente sur tout le massif (69 %). Concernant les mousses, Atrichum undulatum est également souvent citée comme étant favorisée. Dans notre étude, elle est apparue comme espèce marqueur des changements en contexte sableux. Cette mousse est une espèce des milieux faiblement acides (espèce acidicline) qui craint la concurrence des autres espèces. Ainsi, on peut émettre l’hypothèse que cette augmentation notable d’apparition en contexte acide traduit une diminution de la compétition herbacée relative au plus faible recouvrement de cette strate observé sur les terriers.

Pour expliquer ces changements locaux de flore, plusieurs hypothèses sont souvent évoquées. La première avancée est un apport d’azote à travers les urines et les fèces des animaux. Les blaireaux utilisant des endroits précis pour déféquer (latrines à proximité du terrier pour les terriers principaux), cet effet est peu probable. Dans notre cas, la présence de latrines n’a été observée que sur 7 terriers et sans développement privilégié des herbacées dans ou à proximité des latrines. Les mêmes observations ont été faites par (Kurek et al., 2014).

L’autre explication est relative à l’activité de terrassement des blaireaux et au remaniement des couches du sol. Par ces comportements, les blaireaux modifient considérablement le sol en « homogénéisant » les horizons. Ils remontent ainsi une quantité considérable de terre (Roper et al., 1991) et donc de minéraux des couches plus profondes à la surface. Le sol présente alors un pH plus élevé et une meilleure disponibilité en éléments minéraux (K, Ca, Mg, P) (Eldridge et Whitford, 2009 ; Kurek et al., 2014) permettant ainsi le développement une flore à caractère plus eutrophe. Enfin, le creusement des terriers et les activités régulières dans la surface de celui-ci (passage régulier par les sentes, ramassage de la litière, aire de toilettage…) augmentent fortement l’hétérogénéité du milieu en créant des zones partiellement dénudées et perturbées dans lesquelles la compétition interspécifique est moins forte. Des espèces moins compétitives se développent et des nouvelles caractéristiques des stages initiaux de succession forestière voire des rudérales à cycle de vie court s’installent et persistent sur le long terme en remplacement du fonds original des espèces forestières (Kurek et al., 2014 ; Mayer et al., 2004).

Les blaireaux ayant également une forte activité de ramassage de litière en automne et au printemps (Lebourgeois, 2023), on peut émettre l’hypothèse d’un « apport » d’espèces par ce comportement et notamment d’espèces moins forestières dans le cas de terriers à proximité des lisières ou des chemins forestiers (Neal et Roper, 1991). L’apport de nouvelles espèces non spécifiquement forestières peut également se faire par épizoochorie (Green et al., 2022) et ceci d’autant plus que les blaireaux peuvent parcourir de grandes distances dans différents milieux (Fedriani et al., 2023 ; Lebourgeois, 2020b) à la recherche de nourriture pendant la phase d’activités nocturnes. Par exemple, dans notre étude, le Galium aparine est un des marqueurs floristiques importants des terriers. Il est peu présent en contexte forestier (figure 4) mais est très présent dans les grandes trouées, les lisières forestières, les chemins ensoleillés (observations personnelles). C’est une plante annuelle avec des tiges plus ou moins dressées très scabres, rudes avec des petits crochets. Cette espèce est donc capable de s’accrocher à tous les supports et notamment au pelage des animaux qui passent à proximité. Le blaireau fréquentant régulièrement les trouées, les lisières et les chemins pour parcourir son domaine vital, il est fortement probable que cette plante s’accroche aux individus et arrive donc régulièrement sur les terriers. Les conditions lui étant favorables (sols plus riches, faible compétition avec les autres espèces, etc.), il peut alors se maintenir.

Conclusion

Notre étude confirme que le blaireau européen peut être considéré comme un important ingénieur de l’écosystème capable de créer de nouvelles conditions ou microhabitats dans et autour de ses terriers permettant l’installation ou le développement d’espèces végétales ou animales (Kurek et al., 2022 ; Mori et al., 2015). Même si les mécanismes sous-jacents permettant d’expliquer ces changements sont encore à préciser (effets mécanique et biologique), le blaireau augmente donc l’hétérogénéité locale de la flore dans le contexte de forêt feuillue de plaine. À l’heure où, à l’échelle européenne, 30 % des plantes ont la plupart de leurs disperseurs en déclin ou en danger d’extinction (Mendes et al., 2024), le blaireau, au même titre que les autres vertébrés ou les mammifères sauvages, a donc son rôle à jouer en tant qu’« accélérateur » de la dispersion des graines en forêt et dans les espaces ouverts ou plus ou moins fragmentés qu’il côtoie régulièrement.

Remerciements

Ce travail a été réalisé dans le cadre des actions menées par le Groupe d’Étude des Mammifères de Lorraine (GEML) pour la connaissance et la protection du blaireau européen en Lorraine. Nous tenons à remercier l’Office national des forêts (UT Forêt de Haye-Grand couronné - Zone de loisir - Velaine en Haye - 54201 TOUL ; Responsable actuelle : Chantal Lemoine) qui nous a donné l’accès à la forêt et permis à la réalisation de ces projets autour du blaireau européen.