La diversité face à l’incertitude

Les forêts françaises changent. À l’augmentation de la surface forestière qui se poursuit depuis le milieu du XIX^e siècle, à la densification des forêts et à l’augmentation du stock de carbone séquestré dans les forêts se superposent de nouveaux signaux qui laissent augurer d’un futur moins radieux. La mortalité des arbres a ainsi augmenté en moyenne de 54 % entre les périodes 2005-2013 et 2012-2020, atteignant un taux de 0,4 % par an en volume de bois vivant (IGN, 2022). La mortalité des branches au sein des houppiers et le déficit foliaire augmentent eux aussi (Observatoire des forêts françaises, 2023). Ces signaux de perte de vitalité à l’échelle nationale peuvent être décomposés par essence ou par zone géographique. Le Châtaignier, atteint par l’encre, le Frêne, atteint par la chalarose et l’Épicéa, victime des scolytes, sont les essences les plus touchées. Des forêts dépérissent, comme celles de Compiègne, de Laigue ou de Chantilly (Brunier et al., 2020). Ces dépérissements, tout comme les dégâts des bioagresseurs, résultent de facteurs multiples en interaction, mais traduisent au final une inadéquation croissante entre les essences et leur environnement sous l’effet des changements globaux, à commencer par le changement climatique.

La mesure de la vulnérabilité des forêts françaises étant prise, il s’agit de les adapter, ce qui passe notamment par le renouvellement des peuplements qui auront été impactés par les changements globaux. Selon un rapport du comité spécialisé « Gestion durable des forêts », ce sont près de 2 millions d’hectares de forêts qui seront à reconstituer ou améliorer dans la prochaine décennie (MASA, 2023). Ce renouvellement forestier repose essentiellement sur la plantation. Or, le modèle actuel de plantation souffre lui-même des effets du changement climatique, les jeunes plants étant directement impactés par les sécheresses et les vagues de chaleur estivales. L’année 2022 a ainsi présenté le plus fort taux d’échec des plantations forestières depuis 2007, avec près de 38 % de plantations avec un taux de reprise inférieur à 80 % (Département de la santé des forêts, 2023). Ce sont les modalités elles-mêmes de renouvellement qui doivent donc être repensées dans ce contexte d’adaptation aux changements globaux.

L’adaptation des forêts au changement climatique se caractérise par ailleurs par l’ampleur des incertitudes auxquelles il faut faire face. Sans parler du climat futur qui est lui-même incertain, il faut intégrer de multiples facteurs sur un pas de temps forestier, qui est un pas de temps long. On ne peut donc être certain de l’adéquation entre une essence plantée aujourd’hui et son environnement dans cinquante ans. En référence aux processus naturels de sélection et d’adaptation, on peut concevoir que des forêts plus diverses seront davantage en mesure de faire face au changement climatique et aux incertitudes (Millar et al., 2007).

Par diversification des forêts, on entend d’abord la diversification des essences et des structures composant les peuplements à différentes échelles spatiales, depuis le mélange pied à pied à l’échelle de quelques mètres jusqu’à l’hétérogénéité à l’échelle du paysage. Mais on entend aussi la diversité génétique des espèces d’arbres, la diversité des cortèges des espèces animales et végétales vivant en forêt, la diversité des habitats. À cette diversité s’ajoutent les interactions entre ces différentes composantes de la diversité et les patterns spatiaux et temporels selon lesquels elles s’organisent, avec plus ou moins de continuité ou au contraire de fragmentation aux différentes échelles. Enfin la gestion forestière, ou plutôt les gestions forestières pour insister sur la diversité des modalités d’intervention, interagit avec ces composantes naturelles en vue d’objectifs de gestion donnés. C’est tout cet ensemble que l’on pourrait appeler la complexité d’une forêt.

La question posée est alors de savoir si des forêts plus complexes sont plus à même de s’adapter aux changements globaux ; et, si tel est le cas, si une évolution vers des forêts plus complexes est souhaitable, c’est-à-dire si nous aurons les moyens de complexifier les forêts, de les gérer et de continuer à retirer de ces forêts complexes les services que l’on attend d’elles. Loin d’aborder cette question dans son immensité, ce texte introductif se contente d’esquisser un cadre conceptuel à la question¹.

De quelle complexité parle-t-on ?

Les travaux sur le rôle de la complexité dans le fonctionnement des écosystèmes forestiers se sont souvent appuyés sur la comparaison entre des forêts considérées comme complexes et des forêts plus « simples ». À l’échelle de la biosphère, le contraste entre les forêts tropicales et les forêts tempérées a permis de nourrir ces réflexions. Ainsi, le constat que les forêts tropicales, de par leur grande diversité d’espèces d’arbres, connaissent des booms d’insectes ravageurs moins fréquents et intenses que les forêts tempérées ou boréale (Dyer et al., 2012) avait amené les écologues à considérer que la complexité d’un écosystème favorisait sa stabilité (McCann, 2000). Mais les travaux théoriques de May dans les années 1970 ont fissuré ce consensus. S’appuyant sur des systèmes linéaires d’équations différentielles modélisant l’évolution temporelle de l’abondance de S espèces en interaction, May (1973) montre en effet qu’un écosystème est presque sûrement instable si sa complexité dépasse un certain seuil. La complexité pour May est mesurée par $\sigma \sqrt{SC}$, où C est la connectance de l’écosystème (c’est-à-dire la probabilité que deux espèces prises au hasard soient en interaction) et σ l’écart-type des coefficients d’interaction entre espèces. Sans s’attarder sur ce long mais fructueux débat en écologie sur la relation entre complexité et stabilité (McCann, 2000 ; Jacquet et al., 2016), on peut déjà noter la difficulté de faire entrer dans un cadre analytique ce concept pourtant intuitivement facile à appréhender qu’est la complexité.

Une forêt monospécifique équienne est plus simple qu’une forêt mélangée hétérogène. Une forêt qui a longuement évolué vers une forme auto-organisée de mosaïque sylvatique où coexistent différentes essences et différents stades de développement est complexe. Mais une forêt dégradée par des perturbations chaotiques et aléatoires est également complexe (Parrott, 2010). On voit ainsi apparaître deux notions de complexité. Dans le dernier exemple, la complexité découle du caractère désordonné, quasi imprédictible de la forêt : il s’agit de complexité aléatoire (Delahaye, 2009). Dans l’exemple de la mosaïque sylvatique, la complexité découle du caractère fortement structuré de la forêt : il s’agit de complexité organisée. La théorie de l’information a donné un cadre formel à ces deux notions de complexité (Delahaye, 2009). La complexité aléatoire d’une séquence numérique se mesure par la longueur du plus court programme qui génère cette séquence. Sa complexité organisée se mesure par le temps de calcul du programme le plus rapide qui génère cette séquence. Prenons l’exemple du problème du voyageur de commerce : un programme court permet d’en trouver la solution, mais le temps de calcul de ce programme augmente de manière factorielle avec le nombre de villes que le voyageur de commerce doit visiter. C’est un exemple de faible complexité aléatoire mais de forte complexité organisée.

Ces définitions formelles de la complexité sont difficiles à transposer en écologie, a fortiori en foresterie. Cependant, pour l’adaptation au changement climatique, c’est clairement la notion de complexité organisée qui nous intéresse. Dans le Mont Ventoux, les plantations de Pin faites dans le cadre de la restauration des terrains de montagne à la fin du XIX^e et début du XX^e siècle se sont peu à peu diversifiées avec le vieillissement des peuplements. Sous l’effet de processus de succession naturelle, d’autres essences comme le Hêtre, le Sapin pectiné ou l’Érable à feuilles d’obier sont ainsi apparues ou réapparues (Dreyfus, 2001). Cet exemple illustre comment, sous l’effet de processus naturels, les écosystèmes forestiers tendent à se structurer spontanément en systèmes complexes où coexistent différentes essences et différents stades de développement. Ce processus d’auto-organisation correspond à une « marche » spontanée des écosystèmes forestiers vers davantage de complexité organisée (Müller, 2005 ; Parrott, 2010). La forme auto-organisée des écosystèmes forestiers va se traduire par différents patterns qui se retrouvent à l’identique dans les forêts matures, indépendamment du biome où elles se développent ou de leur composition spécifique. Ainsi les forêts matures ont-elles une distribution diamétrique en forme de J inversé, légèrement plus creuse qu’une distribution exponentielle mais moins convexe qu’une distribution puissance. Ce pattern a d’abord été décrit dans les vieilles sapinières vosgiennes (de Liocourt, 1898), puis quantifié et modélisé dans de multiples forêts à travers le monde (Rollet, 1974 ; Muller-Landau et al., 2006). Un autre exemple de pattern quasi universel est la mise à distance des arbres au cours de leur croissance, par la mortalité des individus dominés, qui aboutit à une répartition spatiale régulière des gros arbres. Ce pattern a été observé aussi bien dans les forêts tropicales d’Afrique (Engone Obiang et al., 2010), d’Asie (Pélissier, 1998) ou d’Amérique du Sud (Neeff et al., 2005) que dans les forêts tempérées (Druckenbrod et al., 2005) ou boréales (Eichhorn, 2010 ; Genet et al., 2014) ou encore dans les maquis des zones arides (Phillips et MacMahon, 1981). Cette structuration spatiale horizontale des arbres a son pendant dans l’organisation verticale des strates arborées, ce que les forestiers tropicaux guyanais ont résumé par l’expression d’architecture forestière (Oldeman, 1974 ; Birnbaum, 2001). Bien d’autres critères distinguent les forêts matures, ce qui fait du reste l’objet d’une attention croissante dans le contexte d’une mise en protection stricte des forêts subnaturelles. La biodiversité est elle-même liée à la complexité organisée d’une forêt. Pour Farnsworth et al. (2012), elle en est une mesure.

Complexité et résilience

Les forêts plus diverses en essences ou en structure, en somme plus complexes, présentent différents avantages vis-à-vis des changements globaux et des risques que ces changements font peser sur les forêts. Les forêts mélangées semblent ainsi subir moins de dégâts d’insectes que les forêts monospécifiques (Jactel et Castagneyrol, 2018). Elles présentent une meilleure productivité (Liang et al., 2016). Elles semblent plus résistantes aux tempêtes (Hanewinkel et al., 2013). À l’échelle du paysage, la diversité peut limiter l’impact négatif des incendies (Fernandes et al., 2010), même si cette relation n’est pas forcément vraie à l’échelle du peuplement. Des mécanismes ont été proposés pour expliquer ces effets bénéfiques de la biodiversité sur ces fonctions écosystémiques, explicitant des liens de cause à effet. Par exemple, des arbres d’essences différentes vont avoir un plus faible recouvrement (dans l’espace ou dans le temps) de leur voisinage de compétition que des arbres de la même essence, ce qui permet d’expliquer la plus grande productivité des peuplements mixtes. Cependant, très souvent, les relations observées entre biodiversité et fonctions écosystémiques sont des relations statistiques qui ont été obtenues en compilant les données de parcelles présentant différents niveaux de diversité d’essences (Brockerhoff et al., 2017). Qui plus est, des « modèles nuls », c’est-à-dire des processus purement aléatoires, peuvent également avoir été mis en avant pour expliquer ces relations statistiques. Pour poursuivre l’exemple de la relation biodiversité-productivité, l’hypothèse du plus grand nombre d’individus (More-Individuals Hypothesis) stipule qu’une plus grande productivité va de pair avec une plus grande disponibilité de ressources, qui elle-même implique un plus grand nombre d’individus ; si ces individus sont piochés au hasard dans un pool d’espèces, un plus grand nombre d’individus va de pair avec une plus grande richesse d’espèces, ce qui permet au final d’obtenir une corrélation positive entre la richesse et la productivité sans qu’il y ait le moindre lien fonctionnel entre les deux (McClain et al., 2016).

En suivant ce fil, on peut de même concevoir un modèle nul conceptuel qui suffit à expliquer que les écosystèmes les plus complexes (au sens de la complexité organisée) soient aussi les plus résilients. Reprenant le cadre conceptuel d’Holling (1973) qui s’appuie explicitement sur la théorie des systèmes dynamiques, un écosystème est vu ici comme un système dynamique dans un espace des phases (Jackson, 1991). Cet espace des phases est l’espace de toutes les variables qui décrivent l’écosystème : le nombre d’arbres, leur diamètre, leur hauteur, leur essence, leur architecture, leur génotype, leur nombre de feuilles, les traits foliaires de chaque feuille, leurs fleurs, leurs fruits, les caractéristiques de leur bois, etc., puis les variables d’état de tous les autres organismes végétaux qui composent l’écosystème, puis les variables d’état de tous les animaux, et ainsi de suite. Cette énumération des variables décrivant une forêt est pratiquement sans fin, donc on peut considérer l’espace des phases comme un espace de dimension infinie. Cependant, quand une représentation simplifiée de l’écosystème est construite grâce à un modèle, le nombre de variables, et donc la dimension de l’espace des phases, reste fini même si possiblement très élevé. Dans la figure 1, cet espace des phases est schématisé par un simple axe.

La dynamique de l’écosystème résulte de relations fonctionnelles entre les variables d’état de l’espace des phases. Dans la figure 1, les différentes forêts sont représentées par des boules rouges indiquant leur position dans l’espace des phases et leur dynamique est schématisée par les courbes de couleur bleue, verte ou orange le long desquelles « roulent » les boules. On suppose que ces courbes représentent également la relation entre la complexité organisée au sens de Delahaye (2009) et l’état du système. On suppose par ailleurs qu’une boule qui roule le long d’une courbe de couleur donnée ne peut basculer spontanément dans la courbe d’à côté : les boules décrivent ainsi des oscillations correspondant au cycle forestier au cours duquel une forêt va et vient entre des états faiblement organisés (typiquement les phases de régénération) et des états fortement organisés (typiquement les phases de maturité). Dans le vocabulaire des systèmes dynamiques, les courbes bleue, verte et orange sont les différents attracteurs du système. La résilience d’une forêt est alors définie comme une mesure de la taille de l’attracteur dans lequel elle se situe (Holling, 1973). C’est une propriété globale du système, à ne pas confondre avec la stabilité qui est une propriété locale dans l’espace des phases. Dans la figure 1, la résilience correspond ainsi à la « largeur » des courbes.

Des perturbations affectent les forêts. Elles correspondent à des sauts discontinus dans l’espace des phases, représentés par la flèche noire dans la figure 1. Ces perturbations peuvent amener une forêt à basculer d’un attracteur vers un autre. Plus la résilience d’une forêt sera faible, plus elle sera sujette à une telle bascule. Ainsi dans la figure 1, la proportion de boules qui peuvent passer de la courbe x vers la courbe voisine y par un saut d’amplitude donnée est d’autant plus élevée que la courbe x est étroite. Si les forêts partent des états les moins complexes et évoluent au cours du temps vers les états les plus complexes, une forêt peu résiliente aura une probabilité plus élevée qu’une forêt résiliente de basculer, du fait d’une perturbation, vers un autre attracteur avant d’atteindre un état de complexité élevée. En échantillonnant au hasard des forêts, on retrouvera alors davantage de forêts complexes dans les attracteurs larges que dans les attracteurs étroits. Autrement dit, on observera une corrélation positive entre la résilience d’une forêt et sa complexité organisée, quand bien même toutes les forêts sont susceptibles d’atteindre le même niveau de complexité indépendamment de leur résilience. En quelque sorte, dans ce modèle nul, sous l’effet des perturbations, la résilience « sélectionne » les forêts les plus complexes sans qu’il y ait de lien de causalité entre complexité et résilience.

Ce modèle conceptuel simpliste n’a nullement la prétention d’expliquer le lien entre complexité et résilience. Il souligne simplement la nécessité d’expliciter les concepts, de poser des modèles nuls et d’avancer des théories afin de guider des travaux futurs sur le lien entre complexité et résilience. Cela est d’autant plus important quand on a affaire à des termes aussi polysémiques que complexité, résilience ou stabilité.

Complexité et changement climatique

À l’échelle d’un écosystème forestier, les variables climatiques ne sont pas des variables d’état du système mais des paramètres de forçage externe. Lorsque le climat change, cela modifie le fonctionnement des écosystèmes. Dans le modèle conceptuel illustré par la figure 1, cela revient à modifier les attracteurs dont certains s’agrandissent avec le changement climatique et d’autres s’amenuisent. Avec ces acceptions de la complexité et de la résilience et dans ce modèle nul où la relation complexité-résilience découle du filtrage des forêts complexes par leur résilience, l’enjeu de l’adaptation au changement climatique n’est alors pas tant de rendre les forêts complexes que de s’assurer qu’elles soient résilientes. Dans la mesure où certains attracteurs gagnent en résilience avec le changement climatique (cas de l’attracteur bleu dans la figure 1), cela peut impliquer par exemple de faire évoluer le mode de fonctionnement des écosystèmes forestiers vers ces attracteurs plus résilients, par exemple en changeant la composition spécifique des peuplements (flèche bleue dans la figure 1).

Il a fréquemment été souligné que les changements climatiques actuels sont trop rapides pour permettre aux processus naturels d’adaptation d’y faire face (Jandl et al., 2019). La gestion forestière a alors un rôle à jouer. À bien des égards, la gestion forestière s’appuie sur des processus naturels et les accompagne en hâtant la marche spontanée des peuplements vers des états organisés de plus grande complexité. Les éclaircies, par exemple, sont le pendant en sylviculture de l’auto-éclaircie naturelle (Yoda et al., 1963 ; Westoby, 1984), qui contribue à la mise à distance des arbres au cours de leur croissance. Dans un contexte de récurrence des sécheresses et de stress hydrique estival croissant du fait du changement climatique, la gestion de la densité des peuplements par les éclaircies peut ainsi être un levier d’adaptation (Bréda & Badeau, 2008 ; Barbati et al., 2018). La régénération est un autre exemple où la gestion forestière s’appuie sur les processus naturels. À travers la régénération et le renouvellement des peuplements forestiers, la gestion forestière peut faciliter le maintien de la diversité génétique et la migration des espèces. Elle peut aussi contribuer à la diversification des essences au sein des peuplements. Cependant, si la plantation s’accommode de mélanges d’essences par ligne, par bouquet ou par parquet, l’imitation des processus naturels par lesquels les mélanges pied à pied se construisent dans les forêts est bien plus difficile. La méthode Miayawaki (Schirone et al., 2011) et la méthode de la « forêt analogue » (Senanayake & Jack, 1998) visent à de telles reconstructions de forêts mélangées. Leur application se limite cependant à des « mini-forêts ». À plus grande échelle, de telles approches se heurtent à la logique économique.

Car le propre de la gestion forestière durable est de s’inscrire dans un contexte économique avec la nécessité, si ce n’est de maintenir une rentabilité économique, du moins de s’assurer de l’acceptation à payer pour les biens et services rendus par la forêt. La proposition qui est faite ici est que le recours à des processus de gestion imitant les processus naturels est à même de démultiplier les effets à coût additionnel limité. Construire des forêts complexes n’est alors pas tant un objectif en soi que l’aboutissement attendu d’une marche spontanée des forêts facilitée par la gestion. Ce qui importe est que cette marche ne soit pas entravée, en d’autres termes que les écosystèmes soient aussi résilients que possible.