Introduction

Les notions de biodiversité et de complexité sont associées à plusieurs titres. En premier lieu, la notion même de biodiversité a des propriétés et des caractéristiques qui font partie de la notion de complexité. Je me souviens ainsi de l’allocution donnée par Fred Bunnell en 1997 lors d’une des premières conférences à laquelle j’ai assisté quand j’ai commencé à étudier le lien entre gestion forestière et biodiversité (à Uppsala en Suède, conférence organisée par l’IUFRO¹). Il y décrivait la difficulté à appréhender cette notion de biodiversité en forêt pour les gestionnaires et pour les scientifiques, et avait pris comme fil rouge de son propos le roman d’Alice au pays des merveilles de Lewis Carroll. Comme dans ce roman, le gestionnaire et le scientifique soucieux de prendre en compte la biodiversité en forêt devaient affronter des paradoxes, des aspects illogiques, des surprises, bref beaucoup des composantes qui ne sont pas éloignées de la notion de complexité. Dans l’article qui est issu de cette présentation, Bunnell & Huggard (1999) insistent sur la nécessité de prendre en compte en même temps différentes échelles spatiales et temporelles auxquelles appréhender cette notion de biodiversité, ainsi que le fait d’envisager en même temps différentes composantes de la biodiversité. Près de 25 ans plus tard, ce constat n’a pas pris une ride.

Un second point de vue qui justifie le lien entre biodiversité et complexité provient du moteur même de la biodiversité, l’évolution des espèces, qui d’une part est la source de la très grande multiplicité des composantes de la biodiversité ; mais qui est aussi d’autre part la cause d’une non-stationnarité et non-uniformité profonde du fonctionnement même de la biodiversité. Ce constat amène certains écologues comme Daniel Simberloff à placer sur un plan épistémologique l’écologie des communautés davantage du côté de l’histoire que de la physique (Simberloff, 2004).

Enfin, un troisième point de vue relie biodiversité et complexité dans le cas de la forêt notamment : c’est le fait d’étudier le lien entre la complexité des forêts – ou certaines de ses composantes – et la biodiversité en forêt. C’est ce troisième point de vue que nous allons présenter ici. Il est en effet courant de proposer, pour améliorer l’état et la dynamique de la biodiversité en forêt, de promouvoir des composantes de la complexité des forêts telles que le séminaire Regefor 2023 les a introduites. Le fait de varier les structures et les essences, de promouvoir des structures diversifiées ou des mélanges d’essences, ou de laisser une partie des peuplements en évolution naturelle, sont autant de composantes de la complexité des forêts qui ont été proposées ou étudiées pour améliorer la biodiversité.

Avec un focus sur la biodiversité interspécifique, le but de cet article est d’abord de faire une synthèse sur la fréquence de la mobilisation de la notion de complexité des forêts dans l’étude de la biodiversité en forêt par rapport à d’autres caractéristiques des forêts ou de la gestion forestière, puis de proposer une analyse rapide du contenu de cette notion telle qu’elle a été mobilisée dans la littérature scientifique. Cette première partie sera basée sur des interrogations bibliométriques de la littérature scientifique sur la biodiversité en forêt. Dans une seconde partie, nous proposerons une synthèse des résultats sur le lien entre biodiversité et certaines composantes de complexité (mélange d’essences, mode de traitement, quantité de bois mort et évolution naturelle). Nous finirons par quelques pistes pour l’avenir sur ce sujet, à la fois pour la recherche et la gestion – en cohérence avec le point de vue Regefor².

Complexité des forêts et biodiversité en forêt : analyse bibliométrique

Nous avons souhaité dans un premier temps, avant de proposer des synthèses de résultats, faire le point sur la mobilisation de la notion de complexité dans l’étude de la biodiversité en forêt. À cet effet, plusieurs interrogations simples du moteur de recherche d’articles scientifiques Scopus ont été effectuées le 17 juin 2023. D’abord pour mieux cerner la fréquence d’une référence explicite à la notion de complexité dans ces études, ensuite pour mieux cerner les composantes qui semblent être mobilisées quand on utilise la notion de complexité dans les études de biodiversité en forêt.

Fréquence de la référence à la notion de complexité dans l’étude de la biodiversité en forêt

Nous avons donc tout d’abord analysé la fréquence des articles qui avaient à la fois les termes « biodiversity » et « forest » en association avec d’autres termes, soit directement liés à la notion de complexité, soit associés à d’autres caractéristiques des forêts qui pouvaient faire sens pour l’étude de la biodiversité (cf. tableau 1). Ces termes étaient recherchés dans le titre de l’article, dans son résumé ou dans les mots-clés associés à l’article sous Scopus. La notion de complexité apparaît ainsi mobilisée dans entre 3 % (terme « complexity ») et 9 % (terme « complex* »³) des articles, assez en dessous des études qui portent sur les paysages (23 %) ou les perturbations (12 %), mais au même niveau que les études qui font référence à la notion d’hétérogénéité (entre 4,6 % et 6 %) ou à la récolte de bois (4,2 %). Le concept de complexité est donc présent mais pas dominant dans la littérature scientifique sur la biodiversité en forêt.

Contenu des études de la biodiversité en forêt faisant référence à la notion de complexité

Dans un second temps, nous avons analysé, parmi les articles qui mobilisaient la notion de complexité en même temps que biodiversité et forêt, quels étaient les thèmes les plus fréquents associés à ce qui pourrait être interprété comme des axes de complexité des forêts (cf. tableau 2). Les thèmes qui émergent de cette requête bibliographique sont relativement surprenants en regard des thèmes évoqués dans le programme de ces journées Regefor 2023 : si les thèmes de la gestion forestière, du paysage et de la structure locale de la forêt sont bien mentionnés dans ce programme comme reliés à la notion de complexité des forêts, ceux de conservation/protection, d’occupation du sol, de biomasse, de perturbation ou de restauration (cf. tableau 2) n’y étaient pas reliés. À l’inverse, des thèmes comme le mélange d’essences, la diversité génétique des arbres, le bois mort et autres micro-habitats, cités dans le programme Regefor, ne semblent pas dominants dans la littérature scientifique relative à la biodiversité en forêt et la complexité des forêts. Y aurait-il un hiatus dans la signification de la complexité des forêts entre le contenu de la littérature scientifique sur la biodiversité en forêt et celui que la communauté Regefor lui alloue ? Notre recherche bibliographique simple ne permet pas d’y répondre de manière définitive mais semble l’indiquer.

Nous avons donc vu que la notion de complexité était présente dans la littérature scientifique sur la biodiversité en forêt, sans être dominante, et qu’elle semblait liée à des thématiques pour partie différentes de celles mises en exergue dans le programme de ces journées Regefor. Si ce dernier point a été relativement surprenant pour nous, nous l’interprétons assez simplement par le fait que le contenu sémantique du terme de complexité dans les études de biodiversité en forêt n’est pas le même que celui de nos journées – sans conclure sur qui a raison et qui a tort.

Complexité des forêts et biodiversité en forêt : synthèse de résultats

Nous proposons maintenant des analyses sur le lien entre quatre axes potentiels de complexité – tels qu’identifiés par Regefor ou par nous-même – et la biodiversité en forêt. Ces mini-synthèses sont basées sur différents travaux, utilisant pour certains des synthèses de la littérature scientifique ou des méta-analyses, pour mettre en exergue ce que nous proposons être des lignes de force sur le sujet.

Mélange d’essences et biodiversité en forêt

Le mélange d’essences est un des axes importants de complexité des forêts. Il avait été le thème des premières journées Regefor en 2007 et du numéro associé de la Revue Forestière Française (numéro 2 du volume 60 en 2008). Il est donc légitime que nos journées aient inclus cet axe dans la notion de complexité des forêts – et ce, même si l’analyse bibliographique précédente nous montre que ce thème ne semble pas relié à celui de complexité dans l’étude de la biodiversité en forêt.

De nombreuses études sur la biodiversité en forêt sur différents groupes d’espèces abordent la relation entre mélange d’essences et biodiversité. La majorité des approches est de type observationnel, utilisant des gradients de mélange observés dans la nature pour poser la question de la relation entre mélange d’essences et biodiversité en forêt. La question n’est pas si facile à traiter car il faut s’assurer que le gradient de mélange d’essences n’est pas lié à un effet confondant, notamment de type stationnel, qui pourrait brouiller l’interprétation du résultat. La synthèse de Cavard et al. (2011) met bien en évidence dans une partie de ses tableaux de résultats l’existence de ce type de problèmes dans environ 30 % des articles identifiés dans le cas des plantes. Ces problèmes semblaient plus rares pour les oiseaux. Un exemple inverse, où le contrôle stationnel a été précautionneux comme attesté par des analyses chimiques postérieures, est le travail mené en Brie francilienne et publié par Barbier et al. (2009). Globalement, ces études étaient plutôt en faveur d’un effet positif du mélange d’essences sur la diversité locale (richesse spécifique, diversité spécifique, équitabilité) et parfois sur l’abondance locale, sans que ce soit général ni que ce soit un facteur très fort de forçage de la biodiversité. Dans l’étude de Barbier et al. (2009), ce n’était de fait pas un facteur dominant pour la biodiversité floristique – hors arbres – pour laquelle l’identité et surtout l’abondance des différents groupes d’essences étaient bien plus fortement reliées à la biodiversité (résultats convergents dans Korboulewksy et al., 2016, Corcket et al., 2020 et Vallé et al., 2025). Dans la synthèse de Cavard et al. (2011), un ordre de grandeur serait de retenir qu’environ la moitié des relations testées dans des conditions d’échantillonnage correctes indiquaient une relation positive entre mélange d’essences et biodiversité, avec plus de relations positives pour les oiseaux, un niveau intermédiaire pour les champignons ectomycorhiziens et moins pour les plantes et la faune du sol (cf. aussi Korboulewksy et al., 2016 sur ce dernier groupe) – et même parfois des relations négatives pour les plantes. Ces relations significatives impliquaient souvent un gradient de mélange tronqué, comparant des peuplements mélangés avec un seul des peuplements purs possibles (à l’inverse par exemple de Gosselin et al., 2017a) ; du point de vue de la science écologique, cela peut apparaître comme une question tronquée mais d’un point de vue gestion, cela peut être une bonne manière de poser la question si une des essences a une valeur commerciale largement supérieure à celle des autres. Pour les champignons ectomycorhiziens, un pattern assez clair d’augmentation des espèces multi-hôtes dans les peuplements mélangés semblait émerger de plusieurs études. La synthèse de Gosselin (2004a) était cohérente avec ces résultats, insistant sur la variété des résultats, sur l’intérêt à terme d’aborder ces relations non pas à l’échelle des indices de diversité mais des espèces, et aussi à l’échelle du paysage, et enfin sur l’intérêt pour la biodiversité de ne pas généraliser le mélange d’essences mais de conserver aussi des peuplements purs – une autre illustration de la maxime de Bunnell & Huggard (1999) : « In particular, be wary of any rule, policy or guideline that prescribes the same thing everywhere »⁴. Dans cette perspective, Zilliox & Gosselin (2014) avaient insisté dans une étude moins contrôlée au niveau stationnel que Barbier et al. (2009), mais couvrant une plus large zone, sur le fait que les relations entre descripteurs de diversité/composition/abondances en essences et biodiversité floristique pouvaient varier en fonction du contexte écologique (pH du sol, orientation de la pente…), parfois de manière très forte, impliquant un changement de signe des relations ou d’identité des groupes écologiques de la flore impliqués.

D’autres études ont mis en exergue que des relations entre mélange d’essences et biodiversité étaient plus nettes et claires à l’échelle du paysage qu’à l’échelle locale ; dans cette perspective, le mélange de parcelles potentiellement pures d’essences différentes à l’échelle du paysage serait préférable pour la biodiversité à des mélanges de parcelles incluant des parcelles mélangées (par exemple : Heinrichs et al., 2019 pour les plantes et les lichens), tandis que des résultats inverses ont été trouvés pour les oiseaux par Gjerde & Saetersdal (1997) ; mais dans les deux cas, ces résultats à l’échelle du paysage étaient plus nets que ceux à l’échelle locale.

Signalons enfin ces dernières années l’apparition bienvenue d’études expérimentales reliant mélange d’essences et/ou richesse en essences dans des peuplements équitables et biodiversité (par exemple sur la base du réseau TreeDivNet). Les résultats ne semblent pas indiquer de relation très forte et nette entre richesse en essences et biodiversité (Yeeles et al., 2017, Rivest et al., 2019), mettant là encore davantage l’accent sur l’effet de l’abondance d’essences particulières (Corket et al., 2020).

Mode de traitement et biodiversité en forêt

Le traitement désigne « l’ensemble des interventions (coupes et travaux sylvicoles) appliquées à un peuplement en vue de le maintenir ou de le faire évoluer vers une structure déterminée » (Bastien & Gauberville, 2011). La question des modes de traitement sylvicole est particulièrement importante car le traitement détermine la manière dont l’écosystème se déploie dans les trois dimensions spatiales (répartition horizontale du couvert arboré et stratification verticale de la végétation), ainsi que dans la dimension temporelle, avec la succession végétale au fur et à mesure de la croissance des arbres. Dans un traitement de futaie irrégulière, des arbres d’âges et de tailles différents se trouvent côte à côte sur une même parcelle, car dans ce type de traitement le renouvellement des arbres se fait pied à pied ou par trouées de petites surfaces. À l’inverse, dans un traitement de futaie régulière, les arbres objectifs d’une parcelle ont tous le même âge et à peu près la même taille, car dans ce type de traitement leur renouvellement se fait par parcelle entière : les semis ou plants couvrent la totalité de la parcelle. Comme la futaie irrégulière promeut une structure verticale et horizontale plus hétérogène, qui se trouve être une composante consensuelle de complexité, il semble a priori légitime de davantage associer à la notion de complexité le mode de traitement irrégulier que le mode de traitement régulier. Par ailleurs, il n’est pas rare dans le débat public de considérer la futaie irrégulière comme préférable à la futaie régulière pour la biodiversité. Que nous dit la littérature scientifique à ce sujet ?

Nous nous référerons ici à des synthèses de la littérature scientifique qui ont abordé le sujet (cf. Gosselin & Gosselin 2021 pour une présentation plus détaillée de celles-ci). Ces synthèses abordaient le plus généralement la biodiversité à l’échelle « locale » (parcellaire ou infraparcellaire) ; certaines étaient restreintes à un groupe taxonomique, d’autres étaient plus larges sur le plan taxonomique. Ces synthèses ne sont pas complètement congruentes. Par exemple, si on restreint notre attention à la flore vasculaire, les résultats de Nolet et al. (2018) seraient plutôt en faveur de la futaie régulière, à l’opposé de ceux de Duguid & Ashton (2013) et Chadhaury et al (2016). On pourrait néanmoins retenir de ces synthèses :

1/ L’idée d’un impact plus négatif, mis en évidence par Chaudhary et al. (2016), des systèmes réguliers avec coupe rase ou avec plantation, sur la diversité locale que des systèmes réguliers avec une forme de rétention ;

2/ Que pour la biodiversité locale, il ne semble pas qu’il y ait de très forte différence, en moyenne, entre futaie irrégulière et futaie régulière avec rétention d’arbres durant la régénération ;

Et 3/ L’idée d’une évolution différenciée de la biodiversité au long du cycle de la futaie régulière, trouvée par Duguid et Ashton (2013) pour la flore vasculaire – et cohérente avec Bergès (2004) et Dauffy-Richard et al. (2010) – avec une baisse de la biodiversité locale, avec le vieillissement des arbres (au moins sur la première partie du cycle de futaie dans le cas de futaies régulières à cycle long comme pour le chêne).

Ces synthèses souffraient néanmoins de plusieurs limites qui ont été discutées dans Gosselin & Gosselin (2021) et qui ont pour partie été prises en compte dans la réanalyse de ces données publiées dans le cadre l’expertise CRREF (Landmann et al., 2023, pp. 319-321, 436-438, 452-455).

Deux études plus ponctuelles – car elles ne sont pas des synthèses de plusieurs études – viennent enrichir le point de vue sur cette question du lien entre mode de traitement et biodiversité. Toutes les deux abordent la question non plus à l’échelle locale mais à celle du paysage – par exemple du massif forestier. La première étude est celle effectuée par Redon et al. (2014) sur les mélanges optimaux à l’échelle du paysage de modes de traitements, pour optimiser non pas la biodiversité mais quatre indicateurs dendrométriques de biodiversité. Les résultats des simulations indiquaient qu’un paysage composé uniquement de futaie irrégulière serait sous-optimal pour ces métriques – et plus particulièrement pour la richesse en essences. Dans ce cas et pour ces métriques, le paysage optimal était composé d’entre 40 et 60 % de futaie irrégulière – alors que ce mode de traitement couvrait environ 35 % de la surface dans cette zone – complétée par d’autres systèmes (futaie régulière, taillis, taillis sous futaie). Le second cas d’étude est celui couvert par la publication de Schall et al. (2018) sur un cas d’étude allemand comparant futaie régulière de hêtre avec rétention d’arbres pour la régénération, futaie irrégulière de hêtre et forêt non exploitée. Ce cas d’étude est extrêmement riche en nombre de groupes d’espèces étudié (15). À l’échelle locale, les niveaux d’abondance et de diversité de ces quinze groupes ne montraient pas de signal net en faveur d’une des deux futaies – en cohérence avec les synthèses précédentes. Par contre, à l’échelle du paysage, la diversité était plus élevée en futaie régulière pour la plupart des groupes, et ce résultat était valable si on ne considérait que les espèces forestières. Ces résultats s’expliquaient par une variation plus forte de la composition en espèces entre placettes de futaie régulière, largement influencée par les différents stades de la futaie régulière. L’analyse de Schall et al. (2020) venait compléter ces premiers résultats en montrant que des paysages composés essentiellement de futaie régulière étaient plus diversifiés – tous taxons confondus – que des paysages composés soit uniquement de futaies irrégulières soit uniquement de forêts non-exploitées, et étaient proches de l’optimum.

Au final, si la futaie régulière a mauvaise presse car perçue comme moins naturelle, avec une marque plus évidente de l’action de l’homme, que la futaie irrégulière ou les forêts non exploitées, ces quelques résultats – qui demandent à être confirmés – nous indiquent que pour la biodiversité, l’abandon pur et simple de futaie régulière incorporant une forme de rétention dans un paysage complet – comme c’est parfois souhaité ou pratiqué – ne semble pas être une orientation de gestion cohérente avec l’état actuel des connaissances.

Naturalité biologique : quantité de bois mort et biodiversité en forêt

Je souhaiterais continuer ce rapide tour d’horizon des axes de gestion souvent associés à la notion de complexité des forêts et reliés à la biodiversité par deux composantes de la notion de naturalité (Gosselin et al., 2021) : d’abord la quantité de bois mort, une des composantes majeures de la naturalité biologique – ou naturalité d’état ou encore intégrité biophysique ; ensuite, la libre évolution (cf. « Naturalité anthropique : libre évolution et biodiversité »). La quantité de bois mort est en effet depuis longtemps reconnue comme une caractéristique importante des forêts pour la biodiversité, qui a tendance à être réduite par l’intervention humaine. C’est aussi un axe de tension entre perception par le public des forêts et souhaits des citoyens soucieux de protection de la nature en forêt. C’est par ailleurs un objet de gestion pour de nombreux forestiers français, par exemple à travers un outil comme l’Indice de biodiversité potentielle (IBP : Larrieu et Gonin, 2008) ou diverses instructions de l’ONF relatives à la biodiversité. Enfin, le bois mort est souvent associé à la notion de complexité des forêts car fournissant des habitats et microhabitats importants en forêt, qui peuvent être grandement réduits dans le cadre d’une gestion forestière peu attentive à cet attribut.

Notre équipe avait effectué une synthèse bibliographique sur le sujet en 2004 (Gosselin, 2004b), basée essentiellement sur des études en forêt boréale où se trouvait l’essentiel de la recherche sur le sujet, qui montrait l’intérêt de cette caractéristique des forêts pour une partie de la biodiversité en forêt et discutait plusieurs manières de la prendre en compte dans la gestion (seuils, types de métrique associée au bois mort, variance vs moyenne…). Les études qui ont suivi dans notre équipe ont montré soit une relation entre biodiversité saproxylique et quantité de bois mort qui était plus faible en milieu tempéré qu’en milieu boréal (Lassauce et al., 2011), soit une relation non significative entre volume de bois mort et nombre d’espèces de coléoptères saproxyliques en France, Belgique et Bavière (Bouget & Gosselin, 2012). Il semble donc que la relation entre quantité de bois mort et biodiversité saproxylique dépende du contexte. Trois autres études sont venues étayer ce point : d’abord l’étude de Müller et al. (2015) sur le lien entre volume de bois mort et nombre d’espèces de coléoptères saproxyliques à travers l’Europe, montrant une relation positive entre les deux mais qui dépendait de la température : à température plus élevée, la relation était plus faible, ce qui pouvait apporter une explication aux deux résultats précédents ; ensuite l’étude de Godeau et al. (2020) réanalysant le jeu de données – enrichi – de Bouget & Gosselin (2012) et trouvant cette fois-ci une relation significativement positive entre quantité de bois mort et nombre d’espèces de coléoptères saproxyliques, mais uniquement avec des modèles non-linéaires (de type sigmoïde) et si on permettait à la relation de varier d’une forêt à l’autre ; enfin, Gosselin et al. (2024) documentant en France une relation significativement positive et forte entre volume de gros bois mort et richesse spécifique locale des bryophytes forestières, et une relation toujours significative et positive mais moins forte entre volume total de bois mort et richesse spécifique locale de l’ensemble des bryophytes. Ces relations étaient en interaction avec respectivement les radiations solaires (interaction positive) et la température moyenne annuelle (interaction négative), indiquant une fois de plus une forte dépendance du contexte de ces relations entre quantité de bois mort et biodiversité.

Le projet GNB – Gestion, Naturalité et Biodiversité, porté par INRAE, l’ONF et RNF – a aussi livré des résultats intéressants sur le bois mort. Les métriques de bois mort étaient les métriques de naturalité biologique qui permettaient de mieux prédire certaines composantes de biodiversité, et faisaient partie des quelques métriques de naturalité biologique qui avaient des relations fortes avec la biodiversité (Gosselin et al., 2017b). Plus précisément c’étaient les bryophytes forestières et les champignons lignicoles qui avaient une relation forte soit avec le volume de bois mort soit avec le volume de gros et très gros bois mort (tableau 2 de Gosselin et al., 2017b). Quand on faisait le point sur les variables de naturalité biologique qui avaient des relations fortes avec la biodiversité – sans forcément constituer les meilleurs modèles statistiques – les métriques de bois mort étaient là encore les plus présentes, toujours avec des bryophytes forestières ou des champignons lignicoles (tableau 3 de Gosselin et al., 2017b). Comme ci-dessus (Bouget et Gosselin, 2012 et modèles les plus simples de Godeau et al., 2020), une telle relation n’était pas observée pour les coléoptères saproxyliques.

On voit ainsi émerger des relations entre volume de bois mort et diversité des organismes saproxyliques positives mais qui varient beaucoup d’un groupe saproxylique à l’autre et qui dépendent du contexte, soit de manière prévisible en fonction de la température ou du biome, soit de manière aléatoire – c’est-à-dire pas encore expliquée – en fonction de la position dans l’espace (ici, le massif forestier).

Naturalité anthropique : libre évolution et biodiversité en forêt

Pour finir, la complexité des forêts est parfois associée avec la libre évolution de celles-ci. La libre évolution est intrinsèquement associée à la seconde composante de naturalité des forêts baptisée naturalité anthropique (Gosselin et al., 2021). La libre évolution peut être appréhendée en comparant des forêts exploitées avec des forêts en libre évolution, mais aussi en étudiant sa composante temporelle (durée depuis l’arrêt d’exploitation) et/ou ses composantes spatiales (distance à la zone en libre évolution la plus proche, pourcentage du paysage en libre évolution). La libre évolution est aussi un axe important de gestion forestière pour la biodiversité, à travers des outils classiques de création de réserves (de type Réserves biologiques intégrales), mais aussi les séries de l’ONF mises hors sylviculture sur le long terme et plus récemment à travers les îlots de sénescence. Cela correspond aussi à une réalité assez fréquente en forêt privée au sein desquelles des parcelles sans trace de gestion récente sont fréquentes, comme l’indiquent plusieurs indicateurs produits par l’Inventaire forestier de l’IGN.

C’est aussi un thème sur lequel notre équipe a travaillé depuis la mise en place du projet GNB en 2008, qui visait la comparaison de la biodiversité de réserves intégrales avec celle de forêts exploitées assez proches – moins de 5 km – et à type de station comparable. Après une première synthèse bibliographique (Gosselin, 2004b), deux méta-analyses ont été produites en lien plus ou moins direct avec le projet GNB : une en 2010 comparant biodiversité locale en forêt exploitée et en forêt non-exploitée en Europe (Paillet et al., 2010), une seconde en 2023 comparant biodiversité locale entre forêt toujours exploitée et forêt où l’exploitation a cessé en forêts boréales et tempérées à travers le monde (Langridge et al., 2023). Les trois synthèses insistaient sur la variabilité des relations entre biodiversité et libre évolution entre les groupes d’espèces. Les groupes mis en évidence n’étaient pas tout à fait les mêmes – avec par exemple une variation du sens de la relation pour les bryophytes ; mais on peut retenir que la diversité des champignons, notamment saproxyliques, étaient favorisés par l’arrêt de l’exploitation à l’inverse de celle des plantes vasculaires qui était défavorisée. Si la première méta-analyse indiquait un effet moyen de la non-exploitation et de la durée depuis l’arrêt d’exploitation significativement positifs sur la biodiversité locale, la seconde méta-analyse qui utilisait des procédures de traitement des données améliorées n’a pas retrouvé de tels résultats : l’effet de ces deux variables était non significatif. Par contre dans cette dernière méta-analyse, une interaction entre la durée depuis l’arrêt d’exploitation et le niveau annuel de précipitations a été mise en évidence, de sorte que la biodiversité augmentait avec la durée depuis l’arrêt d’exploitation en climat arrosé et diminuait en climat sec (Langridge et al., 2023). Plusieurs types de mécanismes – dont des mécanismes faisant appel au régime de perturbations – pourraient expliquer ce résultat.

Sur la base d’un jeu de données paneuropéen, Duflot et al. (2025) ont récemment trouvé des résultats complémentaires, cette fois-ci davantage en faveur des forêts non exploitées : à l’échelle du paysage, en multi-taxon, des paysages dominés par des forêts non-exploitées (environ 60 %), avec des proportions différentes de forêts gérées intensivement et extensivement suivant la pondération des groupes d’espèces, étaient optimaux pour la biodiversité ; les paysages les plus pauvres en biodiversité étaient de manière consistante des paysages composés uniquement de forêts gérées intensivement. Des résultats plus variables étaient trouvés pour les différents groupes d’espèces :

1/ Optimum de diversité au niveau du paysage en paysage entièrement non exploité – pour les champignons du bois mort ;

2/ Optimum dans des paysages mélangeant forêt non-exploitée et forêts gérées extensivement – pour les bryophytes et les lichens épiphytes ;

3/ Optimum dans des paysages mélangeant forêts non-exploitées et forêts gérées intensivement – pour les oiseaux et les coléoptères saproxyliques ;

4/ Optimum dans des paysages dominés par la gestion intensive – pour les plantes vasculaires.

À noter que les catégories de forêts distinguées par Duflot et al. (2025) – forêts non exploitées, forêts gérées de manière intensive, forêts gérées de manière extensive – étaient différentes de celles de Schall et al. (2018, 2020, citées dans « Mode de traitement et biodiversité en forêt ») – forêts non exploitées, futaies régulières, futaies irrégulières – puisque les deux types de futaie de Schall et al. auraient été considérés comme extensifs dans Duflot et al. (2025).

Les résultats du projet GNB (Gosselin et al., 2017c) ont permis d’aborder toutes les dimensions de la libre évolution – et notamment ses dimensions spatiales (cf. ci-dessus). Seule une composante spatiale de la libre évolution – la distance à la lisière de réserve intégrale la plus proche – apparaissait dans le meilleur modèle d’un des groupes d’espèces analysés : la richesse spécifique des champignons lignicoles menacés – les réserves apparaissant comme des sources de ces espèces pour les forêts adjacentes (Gosselin et al., 2017b). Globalement ces métriques liées à la libre évolution étaient moins explicatives des variations de la biodiversité locale que les variables de naturalité biologique (cf. « Naturalité biologique : quantité de bois mort et biodiversité en forêt »).

Synthèse et perspectives

En résumé, les grandes lignes que nous pouvons retirer de nos analyses précédentes sont les suivantes :

• La notion de complexité des forêts a un sens différent dans l’étude de la biodiversité et pour l’introduction de ces journées ReGeFor ;
• Il y a une assez grande variation des relations entre des axes de complexité de forêt et la biodiversité suivant la composante de biodiversité analysée et aussi suivant le contexte écologique (notion de contexte dépendance⁵ à ne pas oublier ; cf. mélanges d’essences, bois mort, libre évolution) ;
• Des résultats différents peuvent émerger à l’échelle du paysage en appréhendant la diversité à l’échelle « gamma » (cf. ci-dessus, à propos des mélanges d’essences et des modes de traitement) ;
• Les résultats actuels de la littérature scientifique sont plutôt cohérents avec les attendus pour le mélange d’essences et le bois mort, moins nets pour l’arrêt d’exploitation (mise en place de la libre évolution) et contraires pour le mode de traitement.

Soulignons que ces résultats scientifiques sont entachés de limites qu’il faudra lever à l’avenir pour améliorer la fiabilité de ce champ de connaissances. Il s’agit d’abord très largement d’approches corrélatives, statiques et synchroniques, dont on connaît les limites pour inférer des conclusions. La qualité des approches d’observations (plan d’échantillonnage, contrôle de facteurs de variations autres) permet d’améliorer parfois les choses mais il serait souhaitable de diversifier ces approches par de l’expérimental et du suivi diachronique. Une autre limite a trait à l’approche statistique, dominée par des modèles linéaires (ou linéaires généralisés) et par la significativité statistique. Sur ce point, le projet GNB a permis d’appréhender d’autres formes de relations possibles, dans le cadre d’une approche qui incluait la magnitude des relations en plus de leur significativité (Gosselin et al., 2017c). Ce sont ensuite des connaissances qui ont largement été développées sans prendre en compte le changement global (et notamment le changement climatique), ni en adoptant une vision systémique de la gestion forestière. Sur ce dernier point, l’intégration d’axes de complexification des forêts (comme l’augmentation du volume de bois mort ou de la libre évolution) dans une approche de gestion des forêts qui intègre les risques de perturbation (e.g. incendies) serait intéressante. Enfin, ces connaissances ont été développées avec des métriques de biodiversité qui ne sont pas forcément les plus pertinentes (e.g. van Strien et al., 2012) : la richesse spécifique locale pour les méta-analyses, la richesse spécifique de groupes d’espèces plus précis, la richesse spécifique gamma à l’échelle du paysage… pour les analyses de cas. Peu d’études portent attention à l’analyse de l’abondance des espèces, pourtant variable clé de diversité interspécifique (van Strien et al., 2012).

En guise de perspectives, outre la levée des limites qui viennent d’être identifiées surtout dans la sphère académique, deux pistes me viennent à l’esprit à l’interface entre recherche et gestion : tout d’abord le développement de suivis dans le temps de plus de composantes de la biodiversité en forêt qu’actuellement ; ceci permettra de produire davantage d’indicateurs d’état de biodiversité en forêt, pour des composantes de biodiversité importantes (Gosselin & Gosselin, 2008) ; cela permettra aussi de fournir à la communauté académique des données diachroniques de biodiversité à analyser, qui permettront de lever certaines des limites identifiées ci-dessus. Le projet PASSIFOR2 (Gosselin et al., 2025) fait une proposition d’assemblage de dispositifs existants ou à créer pour mieux suivre la biodiversité en forêt, en lien avec le programme de la surveillance de la biodiversité terrestre. Il s’agit maintenant de transformer cet essai avec les dispositifs de suivi. Enfin, sur des sujets importants pour lesquels des incertitudes majeures demeurent, des approches expérimentales, éventuellement dans le cadre de la gestion (gestion adaptative ou apprenante ; Cordonnier et Gosselin, 2009), seront aussi fort utiles sur les questions de biodiversité – et trop peu utilisées aujourd’hui en France.

Annexe 1 : Objectifs de ReGeFor 2023 (extraits du programme ReGeFor 2023)

ReGeFor2007 traitait de « Forêts mélangées : quels scénarios pour l'avenir ? » et posait la question de l'augmentation de la résistance et de la résilience conférée aux peuplements forestiers par le mélange d’espèces. La question de l'adaptation au changement climatique y était modestement abordée. Également dans le sillage du programme « Forêts hétérogènes », le GIS Coopérative de données sylvicoles mettait en place un groupe « Forêts hétérogènes ».

Seize ans après ReGeFor2007, au-delà du Plan de Relance pour la forêt et des débats publics par grande presse interposée, quel état des lieux pouvons-nous collectivement poser pour apprécier l’intérêt du mélange ? Et plus largement la complexité de composition et de structure des forêts est-elle un atout pour faciliter leur adaptation au changement climatique et répondre aux défis de gestion de la biodiversité ? Cette complexité est-elle un gage d’agilité face aux incertitudes ? La complexité des forêts intègre en effet les mélanges d’espèces à différentes échelles spatiales, la diversité génétique dans les populations, la complexité naturelle ou créée, des structures diverses impliquant le bois mort, les dendromicro-habitats et autres micro-habitats forestiers, les mélanges pied à pied, par bouquets ou parquets (au sein des unités de gestion), les irrégularités de structure ou d’âges, les mosaïques paysagères…

Au-delà d’appeler de nos vœux une complexité accrue, saurons-nous la gérer ? Et quels seraient les contours d’une véritable gestion des forêts complexes : comment les mettre en place dans un contexte de changement climatique et des attentes toujours plus fortes de la société ? De quelles façons la complexification des forêts peut-elle être un outil pour l'adaptation et la gestion des peuplements ? Sait-on faire des forêts complexes, résilientes et capables de rendre tous les services attendus ? Comment les politiques publiques peuvent-elles promouvoir une complexité accrue de forêts déjà très diverses à l’échelle des territoires ? Quels seraient le coût économique et l’acceptabilité sociale du développement de ces forêts complexes ? L’évolution de l’usage des bois (besoins de la société et innovations dans l’outil industriel) est-elle compatible avec la complexification des forêts ?

La recherche de nouvelles ressources génétiques pour l’adaptation des forêts aux changements climatiques a fait l’objet de nombreux efforts de développement et a donné lieu à la conception d’une démarche expérimentale multipartenaire (la démarche Esperense). Saurons-nous, de la même façon, imaginer et mettre en œuvre de façon coordonnée un programme expérimental large et collaboratif pour développer cette gestion de la complexité pour l’adaptation en intégrant l’ensemble des services associés ?

Que votre action s'inscrive dans la recherche, l’enseignement, le conseil ou le développement, la gestion, l’action associative ou les responsabilités électives, nous vous invitons à venir partager questions, témoignages, et résultats lors des journées ReGeFor2023.

Remerciements

Je tiens à remercier mon équipe de recherche à et plus généralement l’UR EFNO : une partie importante des travaux mentionnés a en effet été faite dans le cadre de projets collectifs ayant impliqué plusieurs d’entre nous. Je tenais aussi à remercier le comité d’organisation de REGEFOR2023 qui m’a donné l’occasion de faire cette synthèse, un exercice toujours utile et stimulant même s’il nous détourne de nos priorités du moment.